REQUERIMIENTO DE MACRONUTRIENTES: GATOS

- Los requerimientos indicados son del NRC (2006), AFFCO (2015) y FEDIAF (2021).

- Los requerimientos nutricionales brindados por NRC (2006) están divididos en cuatro distintas categorías: 

• Requerimiento mínimo: concentración mínima o cantidad de nutriente biodisponible para mantener un determinado estado fisiológico.
• Consumo adecuado: concentración de un nutriente en la dieta requerida por el animal que presuntamente mantiene un determinado estado cuando no se ha demostrado un requerimiento mínimo. Está basado en data publicada que demuestra un nivel adecuado de concentración para la especie objetivo; sin embargo, en algunos casos se usa data de otras especies.
• Ración recomendada: concentración de un nutriente en una dieta formulada para apoyar un estado fisiológico. Está basado en el requerimiento mínimo y en caso de aplicarse incluye un factor de seguridad para nutrientes con biodisponibilidad desconocida. Si el requerimiento mínimo no está disponible se basa en el consumo adecuado.
• Límite máximo de seguridad: está basado en un máximo de concentración de un nutriente que no ha sido asociado con un efecto adverso.

- Las recomendaciones de AFFCO (2015) están basadas en NRC (2006), principalmente en la ración recomendada de los nutrientes, debido a que cuando es necesario toma en cuenta la biodisponibilidad. La concentración de algunos nutrientes fueron modificadas en base a publicaciones científicas, experiencia práctica o data no publicada más reciente. 

- AFFCO (2015) indica la  imposibilidad de que pueda asegurar que todos los requerimientos de los nutrientes sean llenados si no se toma en cuenta información adicional, como la biodisponibilidad de cada nutriente que puede variar ampliamente.

- Las recomendaciones de FEDIAF (2021) también están basadas en NRC (2006) y han sido adaptadas en base a información más reciente. Indican que al formular un alimento no se debe usar como referencia el requerimiento mínimo, sino, los niveles mínimos recomendados asegurando un consumo adecuado de cada nutriente.

1. PROTEÍNAS Y AMINOÁCIDOS

1.1. PROTEÍNAS

- Las proteínas proveen aminoácidos esenciales y no esenciales. Los aminoácidos no esenciales brindan nitrógeno para la síntesis de aminoácidos no esenciales y otros componentes nitrogenados (purinas, pirimidinas, grupo hemo, algunas hormonas, neurotransmisores y neuromoduladores) y carbono para generar energía y gluconeogénesis (en el caso de los gatos que consumen principalmente tejido animal, los aminoácidos también proveen de cadenas de carbono para la gluconeogénesis).

- Los carnívoros en general tienen una digestibilidad aparente más baja de las proteínas pobremente digestibles y requerimientos más altos de algunos aminoácidos como la arginina. 

- No hay diferencia en la digestibilidad de perros y gatos en proteínas con una digestibilidad mayor al 90% (carne fresca y dietas purificadas).

- Las proteínas con baja digestibilidad tienen una mayor digestibilidad aparente en perros que en gatos. Esto debido a la menor longitud del intestino delgado, en relación al tamaño corporal, de los gatos comparado al de los perros.

- Los gatos  no muestran una adaptación efectiva a un bajo nivel de proteínas en las dietas, por tanto, excretan cantidades considerablemente altas de nitrógeno cuando son alimentados con dietas libres de proteína o cuando son privados de alimento. La pérdida es de casi el doble que en el caso de los perros.

- La eficiencia de utilización de proteína para el mantenimiento y crecimiento también es más baja en los gatos que en otras especies.

- Las variables más comunes encontradas en la literatura para determinar el requerimiento de proteína cruda y aminoácidos de perros y gatos fueron ganancia de peso en el caso de animales en crecimiento y balance de nitrógeno para animales adultos.

1.1.1. CRECIMIENTO

- El NRC (2006) indica un requerimiento mínimo de proteína cruda de 180 g / kg de alimento en dietas con 4000 kcal EM / kg. Está basado en los trabajos de Smalley et al. (1985) y Schaffer et al. (1989), los cuales usaron dietas libres de aminoácidos y dietas con proteínas purificadas, además, los aminoácidos esenciales estaban al 150 % de los requerimientos NRC 1986.

- El NRC (2006) indica una ración recomendada de 225 g / kg de alimento en dietas con 4000 kcal EM / kg.

- Al evaluar dietas comerciales extruidas que han generado un crecimiento normal de gatitos, ninguno contuvo menor cantidad de proteína cruda que 280 g / kg de alimento con 4000 kcal EM / kg (NRC, 2006).

- AFFCO (2015) recomienda 300 g / kg de alimento con 4000 kcal EM / kg.

- FEDIAF (2021) recomienda 280 g / kg de alimento con 4000 kcal EM / kg.

Cuadro 1. Recomendaciones de niveles de proteína para cachorros de gato (g/ kg de materia seca) en dietas de 4000 kcal EM/kg

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)	AAFCO (2015)	NRC (2006)
Proteína	280	300	225

1.1.2. MANTENIMIENTO

- El requerimiento mínimo recomendado por la NRC (2006) está basado en Burger et al., (1984) en el que 17 de 18 gatos estuvieron en balance positivo de nitrógeno cuando el consumo de proteína se calculó en 160 g / kg de dieta con 4000 kcal EM / kg. En esta evaluación no se tomaron en cuenta variables como optimización de la respuesta inmune, tejido proteico lábil o estrés ambiental.

- Si se toman en cuenta las variables mencionadas, una asignación recomendado de proteína sería 200 g / kg de dieta con 4000 kcal EM / kg.

- Al evaluar dietas comerciales extruidas llevadas a cabo por meses o años, ninguna tuvo un valor menor a 265 g / kg de dieta con 4000 kcal EM / kg.

- AFFCO (2015) recomienda un nivel de proteína cruda de 260 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg.

- El FEDIAF (2021) recomienda que con un consumo de energía de 75 kcal / kg PV ^ 0.67 recomienda 333 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg y con un consumo de energía de 100 kcal / kg PV ^ 0.67 recomienda 250 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg.

- La recomendación de FEDIAF (2021) están basadas en NRC (2006), pero han sido ajustadas para tomar en cuenta una digestibilidad aparente de la proteína de 80% y el consumo de energía para gatos.

- El alimento de gatos adultos en mantenimiento no debería exceder de proteína el 45% MS (Hand et al.,  2010).

Cuadro 2. Recomendaciones de niveles de proteína para gatos en mantenimiento (g/ kg de materia seca) en dietas de 4000 kcal EM/kg

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)		AAFCO (2015)	NRC (2006)
	75 kcal/kg PV^0.67	100 kcal/kg PV^0.67
Proteína	333	250	260	200

1.1.3. GESTACIÓN Y LACTACIÓN

- El requerimiento mínimo recomendado por la NRC (2006) para gatas en gestación y lactación es de 170 y 240 g / kg de dieta con 4000 kcal EM / kg, respectivamente. Sin embargo, al evaluarse los aminoácidos en plasma, muchos aminoácidos esenciales parecían estar cerca al límite, incluso con dietas comerciales de 240 g / kg de dieta con 4000 kcal EM / kg. Por ello la asignación recomendada es de 300 g / kg de dieta con 4000 kcal EM / kg.

- Las publicaciones de AFFCO (2014) y FEDIAF (2020) coincide con ello pues recomienda 300 g / kg de dieta con 4000 kcal EM / kg.

Cuadro 2. Recomendaciones de niveles de proteína para gatas en gestación y mantenimiento (g/ kg de materia seca) en dietas de 4000 kcal EM/kg

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)	AFFCO (2015)	NRC (2006)
Proteína	300	300	300

1.2. AMINOÁCIDOS

- Los aminoácidos esenciales para los gatos son: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptófano, valina y taurina.

- En una serie de evaluaciones se examinó el patrón de aminoácidos requerido para la máxima ganancia de peso y retención de nitrógeno para gatitos, variando la concentración de proteína cruda en la dieta y el ratio de nitrógeno de aminoácidos esencial y nitrógeno de aminoácidos totales (E:T).

- El E:T debe ser alto para dietas con baja concentración de proteína cruda para poder proveer de los aminoácidos esenciales necesarios.

- Cuando la concentración de proteína cruda es alta el E:T debe ser más alto para prevenir la toxicidad de algunos aminoácidos no esenciales como el glutamato.

- Para dietas de baja y alta concentración de proteínas, la ganancia de peso vivo es mayor con proteínas de alta calidad. La calidad de proteína es menos importante a niveles intermedios de concentración de proteínas.

- NRC (2006), AFFCO (2014) y FEDIAF (2021) brindan recomendaciones de niveles de aminoácidos esenciales según el estado fisiológico del animal.

- LINK FEDIAF: https://europeanpetfood.org/self-regulation/nutritional-guidelines/

Cuadro 1. Recomendaciones sobre aminoácidos (FEDIAF, 2021)

AMINOÁCIDOS	RECOMENDACIONES
Arginina	-                La arginina tiene un rol importante en el ciclo de la urea. Por ello, por cada gramo de proteína cruda (%DM) sobre los valores establecidos, se requiere un adicional de 0.02 g de arginina. -                El nivel máximo de arginina en la etapa de crecimiento es de 3.5% (a 4000 kcal EM / kg de MS), sobre este nivel se ve afectada la tasa de crecimiento.
Metionina-cistina	-                El nivel recomendado  de metionina y cistina es de 0.34% (a 4000 kcal EM / kg de MS), incluido el margen de seguridad de 20 %.                 El nivel máximo de metionina en el crecimiento es de 1.3% (a 4000 kcal EM / kg de MS).
Lisina	-                El nivel recomendado es de 0.34 % (a 4000 kcal EM / kg de MS), incluido el margen de seguridad de 20 %.
Triptófano	-                El nivel máximo de triptófano en el crecimiento es de 1.7% (a 4000 kcal EM / kg de MS).
Fenilalanina-tirosina	-                Para corregir una decoloración del pelo negro en gatitos se debe brindar una dieta que contenga >1.8% (a 4000 kcal EM / kg de MS) de fenilalanina o una combinación de fenilalanina y tirosina. -                Para maximizar el color negro, el nivel de tirosina debe ser igual o mayor al de la fenilalanina.
Taurina	-                La biodisponibilidad de la taurina en alimentos enlatados tratados con calor es más baja. Para mantener un adecuado nivel, los alimentos húmedos enlatados necesitan contener aproximadamente 2 a 2.5 veces más taurina que un alimento seco extruido, el cual debe contener 0.1% (a 4000 kcal EM / kg de MS).

2. GRASAS

- Las grasas de la dieta proveen de una fuente concentrada de energía para su almacenamiento y utilización, también proveen de ácidos grasos esenciales (EFAs). Todos los ácidos grasos tienen función estructural y su grado de insaturación les da propiedades de fluidez específicas a las membranas de las células. Varios ácidos grasos poliinsaturados (PUFAs) sirven como precursores de prostaglandinas y eicosanoides. Las grasas también mejoran la palatabilidad y sirven como transportadores de las vitaminas liposolubles.

- Las principales fuentes de grasa de los alimentos para gatos son las grasas de almacenamiento de animales (marinos y terrestres) y de los aceites de semillas de plantas. La digestibilidad aparente de la grasa de alimentos comerciales extruidos para gatos puede variar entre 85-94 %.

- Los gatos adultos jóvenes tienen mayor digestibilidad total aparente que los gatos senior.  Los ácidos grasos saturados tienen la menor digestibilidad aparente, seguidos de los monoinsaturados y poliinsaturados. Los ácidos ácidos grasos de cadena corta son más fácilmente digeridos que los ácidos grasos de cadena larga (Peachey et al., 1999). La digestibilidad total aparente de las grasas en gatos en crecimiento aumenta progresivamente (Munday y Lowe, 1993).

- Los gatos son incapaces de sintetizar de novo ácidos grasos de la familia n-6 y n-3, por ello son considerados EFAs. Una vez consumidos estos ácidos grasos es estimulada la conversión metabólica regulada por la enzima △6-desaturasa para producir ácidos grasos de cadena larga poliinsaturados (LCPUFAs): AA (ácido araquidónica, n-6), DHA (ácido docosahexaenoico, n-3) y EPA (ácido docosahexaenoico, n-3); sin embargo, los gatos tienen actividad limitada de esta enzima. Debido a ello los LCPUFAs pueden ser esenciales en especies felinas, especialmente durante ciertas etapas como el crecimiento.

- Los crías de gatos son altriciales (nacen ciegos), una gran parte de su desarrollo retinal ocurre después del nacimiento. El desarrollo del cerebro sigue este mismo patrón, ya que es significativo en la etapa neonatal. Por ello en esta etapa tienen mayor demanda de LCPUFAs (AA y DHA).

- Los gatos adultos son capaces de sintetizar EPA, DPA (en el hígado) y DHA (en el cerebro), pero es necesario que se suplemente en distintas etapas como la gestación, lactación y crecimiento para que se de el desarrollo neural y retinal.

- LCPUFAs modifican de forma más característica las funciones inmunes e inflamatorias en especies mamíferas que sus precursores de 18 carbonos.

- Los n-3 PUFAs de dietas con peces o semillas de lino reducen la respuesta inflamatoria de la piel a la histamina de igual manera. En contraste, el aceite de pescado reduce significativamente las concentraciones de LTB5. Las semillas de lino pueden ser menos inmunosupresivas en una dieta baja en grasa (14 porciento) que en una dieta alta en grasa (Chew et al., 2000).

- La recomendación dietaria de grasa para gatos es de 9% en base seca (aproximadamente 19% de energía). Sin embargo, parece ser que los felinos pueden tolerar y digerir dietas con valores tan altos con 67% de la EM y posiblemente más (MacDonald et al., 1984). 

- Signos de deficiencia: los gatos con deficiencias de EFAs  tienen baja eficiencia alimenticia sin cambiar la ganancia de peso, mineralización intermedia de los riñones, cambios en la agregación plaquetaria, hígado graso e infiltración de grasa histológica en los riñones.

Al observarse signos de deficiencia aunque los gatos fueran alimentados con dietas que contengan los requisitos de ácido linoleico (LA) y ácido alfa linolénico (ALA), se notó la posibilidad de un requerimiento dietario de LCPUFAs.

Las gatas son incapaces de reproducirse cuando se mantiene una alimentación baja en PUFAs aunque incluya LA, la suplementación de AA restaura esta función.

Los gatos machos son capaces de reproducirse con dietas que contengan LA aunque no tengan AA.

- Signos de exceso: Dietas altas en ALA suprimen la conversión de LA a AA. La competición entre estas moléculas afecta la estructura de la célula y su función. No se tiene datos precisos de hasta que punto un ácido graso afecta al otro, pero se tienen recomendaciones de niveles mínimos y máximos a suplementar. 

Saker et al. (1998) concluyó que la ingestión prolongada de dietas enriquecidas con ácidos grasos n-3 de aceite de pescado tiene efectos detrimentales (reducción de la agregación y activación plaquetaria y del tiempo de sangrado)  a la dosis que examinó. 

2.1. CRECIMIENTO

- Es importante mantener un nivel de DHA en el sistema nervioso para tener una óptima función retinal. Sin embargo, los felinos jóvenes tienen baja capacidad para producir DHA. Por ello es recomendable tener bajas cantidades de DHA y/o EPA en alimentos para crecimiento y reproducción.

- EPA no debería exceder el 60% de la cantidad total de EPA+DHA (NRC, 2006).

Cuadro 2. Requerimientos de grasa y ácidos grasos de cachorros de gato (g/ kg de materia seca)

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)	AFFCO (2018)	NRC (2006)
Grasa	90	90	90
Ácido linoleico (n-6)	5.5	6.0	5.5
Ácido araquidónico (n-6)	0.2	0.2	0.2
Ácido alfa linolénico (n-3)	0.2	0.2	0.2
EPA + DHA (n-3)	0.1	0.12	0.1

2.2. MANTENIMIENTO

- Aunque hay cada vez más evidencia de los efectos beneficiales de los ácidos n-3, la información actual es insuficiente para recomendar un nivel específico en las dietas de gatos adultos (FEDIAF, 2021).

- EPA no debería exceder el 20% de la cantidad total de EPA+DHA (NRC, 2006).

Cuadro 3. Requerimientos de grasa y ácidos grasos de gatos adultos en mantenimiento (g/ kg de materia seca)

NUTRIENTES	FEDIAF (2021)		AFFCO (2018)	NRC (2006)
	75 kcal/kg^0.75	100 kcal/kg^0.75
Grasa	90	90	90	90
Ácido linoleico (n-6)	6.7	5.0	6.0	5.5
Ácido araquidónico (n-6)	0.08	0.06	0.2	0.06
Ácido alfa linolénico (n-3)	-	-	-	-
EPA + DHA (n-3)	-	-	-	0.1

2.3. GESTACIÓN Y LACTACIÓN

- EPA no debería exceder el 60% de la cantidad total de EPA+DHA (NRC, 2006).

Cuadro 4. Requerimientos de grasa y ácidos grasos durante la gestación y el pico de la lactación en gatas (g/ kg de materia seca)

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)	AFFCO (2018)	NRC (2006)
Grasa	90	90	90
Ácido linoleico (n-6)	5.5	6.0	5.5
Ácido araquidónico (n-6)	0.2	0.2	0.2
Ácido alfa linolénico (n-3)	0.2	0.2	0.2
EPA + DHA (n-3)	0.1	0.12	0.1

3. CARBOHIDRATOS

3.1. CARBOHIDRATOS ABSORBIBLES(MONOSACÁRIDOS)

- La glucosa y galactosa en el alimento de gatos es casi 100% absorbible (Kienzle, 1994 y Morris et al., 1977).

- Los gatos no parecen utilizar los carbohidratos tan rápido como los perros, ya que tienen comparativamente tiempos más largos de eliminación de glucosa en sangre.

- Tienen tasas de utilización de glucosa más bajas, ya que tienen menores niveles de actividad de glucoquinasa, una enzima hepática que en otras especies se adapta según la dieta y los niveles de glucosa.

- Se ha observado galactosemia y galactosuria en gatos adultos saludables alimentados con 39% de galactosa MS (Kienzle, 1994), al igual que glucosuria en gatos alimentados con 25% de glucosa MS (Kienzle, 1989).

- Los gatos están en constante estado de gluconeogénesis debido a que la glucosa es importante para el metabolismo normal en especies felinas.

- Los monosacáridos aumentan la osmolaridad más que los disacáridos como la lactosa, y su presencia en altas cantidades puede resultar en diarrea para animales recién nacidos (Debraekeleer, 1998). Aunque los efectos osmóticos de los disacáridos son más comunes en condiciones prácticas.

- Kienzle (1993c) encontró que el pH fecal no fue afectado en una dieta con glucosa, galactosa o una dieta libre de carbohidratos. La materia fecal seca incrementó en gatos que consumieron dietas con glucosa o galactosa en comparación a dietas libres de carbohidratos. 

- Si la entrada de glucosa en la sangre excede su remoción, ocurre un aumento postpandrial de la concentración de glucosa en plasma. El rango normal de glucosa en plasma es de 70 a 120 mg/dL en perros y gatos.

EFECTOS EN NUTRICIÓN GERIATRICA

- Las dietas de mantenimiento de gatos adultos contienen de 4.5 a 17.6 g por 100 kcal EM de carbohidratos (16 a 37 % kilocalorías de carbohidratos), mientras que para los gatos seniors las dietas tienen 6.4 a 11.3 g por 100 kcal de EM de carbohidratos (22 a 40 % kilocalorías de carbohidratos).

3.2. CARBOHIDRATOS DIGESTIBLES (DISACÁRIDOS, CIERTOS OLIGOSACÁRIDOS Y POLISACÁRIDOS NO ESTRUCTURALES)

- Los gatos podrían estar en constante estado de gluconeogénesis (Legrand-Defretin, 1994).

- Hay actividad de maltasa, sacarasa y lactasa presente en el intestino delgado de perros y gatos (Hore y Messer, 1968).

- En los gatos la actividad de la sacarasa no aumenta con la edad, aunque se adicionen carbohidratos a la dieta de animales adultos (Kienzle, 1993d).

- La actividad de la maltasa sigue un patrón similar al de la sacarasa respecto a la edad, pero su actividad es mayor que la de la sacarasa. Meyer y Kienzle (1991), suministraron 7 g de sacarosa por kilogramo de peso vivo por día, generando diarreas en los gatos, lo que va en línea con su limitada capacidad para digerir disacáridos. 

- La actividad de la lactasa es más alta en cachorros destetados que en animales adultos (Kienzle, 1988 y Kienzle, 1993d). 

- Los gatos en etapa de lactación tienen falta de amilasa pancreática, por ello no deben consumir sustitos lácteos con contenido de almidón (Meyer y Keinzle, 1991). Hasta el momento en que puedan consumir alimentos (Hintz, 1998).

- Varios investigadores han reportado que los gatos tienen limitada capacidad para digerir carbohidratos de alto peso molecular (Hore y Messer, 1968 y Kienzle, 1993); sin embargo, otros han medido altas digestibilidades aparentes de dextrina y almidón (Morris et al., 1977). 

- La actividad de la amilasa en el quimo del intestino delgado de los gatos depende del tipo de dieta y del tiempo de adaptación (Kienzle, 1993a).

- El procesamiento (molienda y cocción) de los alimentos mejora la digestibilidad del almidón para los gatos.

- El calentamiento del almidón a >50° C en un exceso de agua o a temperaturas de 100 a 150° C y con menor humedad la estructura granular del almidón se gelatiniza irreversiblemente y mejora su solubilidad (Colonna et al., 1989). Las moléculas de almidón gelatinizadas se recristalizan o retrogradan al enfriarse, la amilosa retrograda es pobremente digestible (Berry, 1986).

- Los disacáridos no absorbidos inducen secreción de fluido en el lumen del intestino delgado vía osmosis. Esto, en combinación con una rápida fermentación colónica de azúcares no absorbidos resulta en un menor tiempo de tránsito. También se aumenta el contenido de agua en las heces (Washabau et al., 1986 y Meyer et al., 1989).

- Los disacáridos y almidón no digeridos completamente por las enzimas endógenas podrían afectar la digestibilidad aparente de otros nutrientes en perros y gatos.

- Tarttelin (1991) sugiere que el alimentar con concentraciones muy altas de carbohidratos puede inducir síndromes urológicos en los gatos ya que cualquier incremento continuo de orina en pH, tal como el inducido por la ingestión de altas concentraciones de carbohidratos, resulta en la precipitación de cristales de fosfato amónico magnésico (estruvita). Esto puede llevar a un bloqueo de la uretra y predisponer a los gatos al síndrome urológico felino inducido por la dieta.

CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN

- La concentración de carbohidratos en la leche de las gatas permanece constante en aproximadamente 4% a través de 43 días de lactación (Keen et al., 1982). La concentración de lactosa en el calostro es significativamente menor (Kienzle et al., 1985).

- Los gatitos utilizan lactosa, pero su habilidad para degradar lactosa se reduce después del destete. 

EFECTOS EN CONTROL DE PESO Y NUTRICIÓN DE ANIMALES OBESOS

- Los perros y gatos son menos capaces de regular las concentraciones de azúcar en sangre a medida que envejecen (Sheffy et al., 1985 y Mosier, 1989), esta falla en el metabolismo puede llevar a diabetes. La edad avanzada normalmente no reduce los coeficientes de digestibilidad aparente de los carbohidratos en perros.

CARACTERÍSTICAS RELACIONADAS A LA SALUD

- La digestión incompleta de algunos disacáridos, como la intolerancia a la lactosa, resulta en la mala absorción de carbohidratos simples y puede causar diarrea, dolor abdominal y calambres.

- La tasa de digestión y absorción, y la respuesta de la insulina, varía considerablemente dependiendo de la fuente y el grado de procesamiento del alimento con carbohidrato (Englyst et al., 1999).

Cuadro 5. Efecto de carbohidratos absorbibles y digestibles en dietas de gatos (NRC, 2006)

COMPOSICIÓN DE DIETAS	ANIMALES	EFECTO	REFERENCIA
-  Dieta1: 37 % almidón crudo de papa -  Dieta 2: 35 % almidón crudo de maíz -  Dieta 3: 29 % almidón cocido de papa -  Dieta 4: 36 % sacarosa -  Dieta 5: 28% lactosa -  Dieta 6: Dieta libre de carbohidratos (alta en grasa)	Gatos adultos	-  No se encontró diferencia en la digestibilidad aparente de calcio entre los tratamientos. -  Los gatos alimentados con dietas que contenían 36 % de sacarosa tuvieron una digestibilidad aparente más alta de magnesio y fósforo en comparación a los gatos alimentados con la dieta libre de carbohidratos. -  Los gatos alimentados con la dieta con almidón de maíz crudo tuvieron una digestibilidad aparente de proteína más baja en comparación a los gatos alimentados con la dieta libre de carbohidratos.	Kienzle (1994)

3.3. CARBOHIDRATOS FERMENTABLES (LACTOSA, CIERTOS OLIGOSACÁRIDOS, FIBRA DIETARIA Y ALMIDÓN RESISTENTE)

- Los carbohidratos fermentables incluyen ciertos oligosacáridos, fibras fermentables, almidón resistente y bajo ciertas condiciones, lactosa. Resisten la digestión en el intestino delgado pero son fermentados por microorganismos endógenos en el tracto gastrointestinal bajo de perros y gatos.

- La mayor fuente de estos carbohidratos son cereales, legumbres y otros ingredientes de origen vegetal.

- La hemicelusa es un tipo de fibra dietaria bien fermentada por no rumiantes. Las hemicelulosas (cuantificadas con arabinoxilanos) son encontrados comúnmente en el trigo y centeno, mientras que los ꞵ-glucanos son más predominantes en avena y cebada. Los alimentos ricos  en pectina incluyen pulpa de manzana, cáscara de cítricos y pulpa de remolacha.

- En adición a la fibra dietaria natural presente en los alimentos, fuentes de pura fibra pueden ser suministrados en los alimentos de mascotas. 

- Hay evidencia que indica que los gatos también son capaces de fermentar fibra (Sunvold et al., 1995b y Sunvold et al., 1995 d). 

- Los carbohidratos fermentables pasan a través del intestino delgado sin ser digeridos y son fermentados por microorganismos en el colon a gases (dióxido de carbono, hidrógeno y metano) que son excretados y en ácidos grasos de cadena corta (principalmente acetato, propionato y butirato) y lactato. 

- Los ácidos grasos de cadena corta son absorbidos a través de la pared del intestino principalmente por difusión pasiva. La mayoría de los ácidos grasos de cadena corta son tomados por el hígado; sin embargo, algo del acetato se encuentra en el sistema circulatorio y puede ser oxidado por el tejido muscular por energía. El propionato es tomado por el hígado de la sangre de la vena porta y son convertidos a succinil CoA. El butirato, por otra parte, es oxidado por la mucosa intestinal y sirve como sustrato de energía de los colonocitos.

- La lactosa es el único disacárido que no es rápidamente digerido por animales adultos. Su digestión depende de la capacidad enzimática de cada individuo. La lactosa no absorbida es fermentada fácilmente por la microflora del colon.

- Las fibras solubles generalmente son mejores fuentes de energía para los microorganismos que las fibras insolubles.

- La concentración de los carbohidratos fermentables en la dieta también influencia en su utilización. 

- Debido  a las pérdidas de energía (gases y calor) durante la fermentación y producción de ATP de la oxidación de ácidos grasos de cadena corta, la energía digestible de los polisacáridos no amiláceos no es usada completamente para el metabolismo del organismo hospedero. Dependiendo del nivel de fermentación, los polisacáridos no amiláceos tienen un valor energético de 0 a 2.4 kcal/g.

- Ya que los SCFAs son aniones débiles, pueden ejercer presión osmótica en el colon e incrementar el contenido de agua fecal; sin embargo, la rápida y extensiva absorción de los SCFAs compensa la acción osmótica. Por ello, la función osmótica y absorbente de los SCFAs parece ser dosis dependiente. A concentraciones extremadamente bajas o altas de SCFAs  se puede esperar que aumenten el contenido de agua fecal y a concentraciones moderadas generalmente disminuyen el contenido de agua en las heces.

EFECTOS FISICOQUÍMICOS 

- Los polisacáridos viscosos (pectinas, gomas y beta glucanos) generalmente poseen una alta capacidad para retener agua. 

- Ciertos polisacáridos no amiláceos se espesan cuando se mezclan con líquidos y son llamados polisacáridos viscosos. 

- El incremento de la viscosidad está asociado con un vaciado gástrico prolongado, incremento del tiempo del tránsito intestinal y absorción de nutrientes más lento. 

- Los carbohidratos fermentables afectan el tiempo de tránsito intestinal. Generalmente, las dietas con alta concentración de polisacáridos viscosos resultan en mayor volumen de la digestión, un vaciado gástrico más prolongado y un tránsito más lento a través del intestino delgado.

EFECTOS FISIOLÓGICOS

- Los gatos son carnívoros, tienen un colon relativamente corto y un ciego no funcional, por lo que no son capaces de utilizar la fibra dietaria de la misma forma que otros no rumiantes.

- El efecto más común de la fibra dietaria es su impacto en el peso de las heces.

- Sunvold et al. (1995b) reportó un incremento significativo de la excreción y humedad fecal de gatos alimentados con dietas Con 9.5 porciento de fibra de pulpa de remolacha en comparación a gatos que consumieron una dieta control sin fibra adicionada.

- Las fibras dietarias que forman geles en el tracto gastrointestinal actúan como obstáculo para la hidrólisis enzimática. Otros mecanismos por los cuales los carbohidratos fermentables pueden impactar en la disponibilidad de los nutrientes incluyen la alteración del tiempo de tránsito y la formación de complejos entre los grupos hidroxilo de componentes fibrosos y de otros nutrientes. 

EFECTO EN CONTROL DE PESO Y NUTRICIÓN DEL ANIMAL OBESO

- La incidencia de la obesidad aumenta con la edad y es cada vez más frecuente en animales castrados. Los gatos son afectados por la obesidad a una edad más temprana.

- Las fibras insolubles y solubles han sido usadas como medidas de restricción de consumo de energía para el control de peso de nutrición de animales de compañía.

- Se piensa que la fibra dietaria favorece el mantenimiento del peso apropiado a través de la regulación de apetito, interferencia mecánica simple y otros efectos físicos e interacción del complejo hormonal.

SALUD DEL TRACTO DIGESTIVO

- La fermentación de almidón resistente, fructooligosacáridos o inulina resulta en un incremento de la proporción de butirato (Vickers et al., 2000). El butirato es el sustrato de energía preferida por los colonocitos (Drackley y Beaulieu, 1998) y probablemente juega un rol importante en la función normal de los colonocitos (NRC, 2006). Un posible mecanismo por el que los ácidos grasos de cadena corta generan la proliferación de los colonocitos es el incremento del flujo de sangre en el colon. 

- Los ácidos grasos de cadena corta tienen un efecto trófico beneficioso desde el tejido intestinal proximal al sitio de fermentación vía hormonal o por otras rutas de señalización. 

- El método más adaptable para alterar la población de bacterias en el colon es el tipo de sustrato fermentativo a suplementar. Los prebióticos son oligosacáridos no digestibles que estimulan selectivamente el crecimiento o actividad de bacterias benéficas del colon. Los oligosacáridos prebióticos son fructooligosacáridos, mannanoligosacáridos, glucooligosacáridos, galactooligosacáridos y xilooligosacáridos.

- Sparkes et al., (1998b) reportó efectos positivos al suplementar fructooligosacários a gatos, al incrementar la concenración de lactobacilos en heces y reducir la presencia de Escherichia coli y Clostridium perfringens.

CONTROL GLICÉMICO

- Los polisacáridos no almidonados actúan como una barrera para la liberación de nutrientes y ralentizan su absorción, lo cual es importante en el control del metabolismo de la glucosa e insulina. 

FUNCIÓN INMUNE

- Al suplementar con pulpa de remolacha azucarera, goma arábica y fructooloigosacáridos, las fibras fermentables aumentaron la respuesta mitogénica (estimulación de la división celular) en los órganos linfoides (Field et al., 1999).

- Se piensa que los mananooligosacáridos actúan previniendo la unión de lectinas a las células del epitelio intestinal y se ha reportado que aumenta la actividad neutrofila en perros (O'Carra, 1997).

3.4. CARBOHIDRATOS POBREMENTE FERMENTABLE (CELULOSA Y SALVADO DE TRIGO)

- La digestibilidad de fibras como la celulosa de madera es menor que la digestibilidad de la pulpa de remolacha, pulpa de cítricos o alguna combinación de ellas, in vitro e in vivo en perros y gatos (Sunvold et al., 1995 bc).

- Los carbohidratos poco fermentables tienen una contribución de energía mínima o nula.

- El salvado de trigo contiene hemicelulosa, celulosa y lignina principalmente.

- Las características de retención de agua de estas fibras ejercen un efecto de aumento de volumen que provoca un tiempo de tránsito más corto e incrementa la materia fecal. El polvo de celulosa puede retener de 3.5 a 10 veces su peso en agua. La capacidad para absorber agua de la celulosa incrementa si la longitud de fibra es mayor.

- La celulosa en polvo es comúnmente usado como un agente de volumen no calórico en dietas reducidas en calorías. 

- El adicionar celulosa a la dieta resulta en una reducción de la concentración de nitrógeno fecal en comparación a las fibras altamente fermentables tales como pectina, pulpa de remolacha y salvado de soya. 

- La digestibilidad de la materia seca y materia orgánica en los gatos baja al consumir dietas que contienen celulosa (Sunvold et al., 1995b).

EFECTO EN EL CONTROL DE PESO Y LA NUTRICIÓN DEL ANIMAL OBESO

- Las fibras solubles e insolubles se han utilizado para restringir el consumo de energía en animales de compañía. 

SALUD DEL TRACTO GASTROINTESTINAL

- Se piensa que las dietas altas en fibra son un factor en la prevención de condiciones tales como enfermedad diverticular (Smith et al., 1981).

Cuadro 6. Efecto de carbohidratos fermentables y poco fermentables en dietas de gatos (NRC, 2006)

COMPOSICIÓN DE DIETAS	ANIMALES	EFECTO	REFERENCIA
-  Dieta control -  Dieta 1: 10% salvado de trigo -  Dieta 2: 15% harina de cuernos -  Dieta 3: 15% harina de plumas -  Dieta 4: 15% grass seco	Gatos adultos	-La suplementación de estos ingredientes redujo la digestibilidad de la proteína (>3 % unidades) y de los lípidos (0 a 11 % unidades) en comparación a los gatos que no recibieron la suplementación.	Kienzle et al. (1991)
-  Control (0% de FDT suplementada) -  Dietas con 0 a 9.5 % de fibra dietaria total (FDT) suplementada con: ·  Pulpa de remolacha (fibra moderadamente fermentable) ·  Celulosa (fibra relativamente poco fermentable) ·  Mezcla 3:1 de celulosa:goma arábica ·  Mezcla de distintas fibras (35% pectina cítrica + 30% goma de algarrobo + 20% goma de algarroba + 15% goma guar) ·  Mezcla de distintas fibras (60% pulpa de remolacha + 22% salvado de arroz + 10% pectina cítrica + 8% goma de algarroba)	Gatos domésticos de pelo corto	-  Los gatos que consumieron la dieta con 0% de fibra suplementada (1.7% de FDT) tuvieron la mayor (P<0.05) digestibilidad aparente de materia seca y materia orgánica. -  La digestibilidad de la FDT fue incrementada (P<0.05) por el consumo de pulpa de remolacha (38.2%) o las mezclas de fibra (50.6% y 41.1%, respectivamente) en comparación a la dieta control (5.3%). -  La digestibilidad de la FDT de la celulosa (8.9%) y de la mezcla de 3:1 celulosa:goma arábica (5.7%) fueron similares a la dieta control. -  En los gatos suplementados con pulpa de remolacha o celulosa se redujo (P<0.05) la digestibilidad aparente de la materia seca y la materia orgánica en comparación a la dieta sin adición de fibra. Ninguna de estas fibras afectó significativamente la digestibilidad de la proteína cruda. -  Al suplementar con las mezclas de fibra la digestibilidad de la materia seca, materia orgánica proteína cruda y lípidos se redujo significativamente (P<0.05). Esto se atribuyó a la rápida fermentación de esta combinación de fibras, posiblemente causando una sobrepoblación de bacterias en el intestino delgado o resultando en un incremento de la viscosidad en el lumen interfiriendo con la acción de las enzimas pancreáticas y los ácidos biliares. -  Hubo incremento (P<0.05) de la excreción fecal y la humedad en las heces en los gatos suplementados con 9.5% de fibra de pulpa de remolacha en comparación a los gatos que recibieron la dieta control sin fibra. -  Los gatos que consumieron la dieta con mezcla de fibras (35% pectina cítrica + 30% goma de algarrobo + 20% goma de algarroba + 15% goma guar) al 9.5% exhibieron heces acuosas, incremento de la excreción de heces frescas, incremento del contenido de humedad en las heces e incremento del número de defecaciones por día (P<0.05). -  La diferencia en los efectos de las tres dietas se puede atribuir a que la pectina cítrica y las gomas son rápidamente fermentables, la pulpa de remolacha es moderadamente fermentable y la celulosa es pobremente fermentable.	Sunvold et al. (1995b)
-  Dieta control Dieta 1: con 0.75% fructooligosacáridos (base materia seca)	Gatos adultos	-  Reportaron efectos positivos con la suplementación de fructooligosacáridos a gatos. Se incrementó (P<0.05) la concentración de lactobacilos y bacteroides, también se redujo (P<0.05) la concentración fecal de Escherichia coli y Clostridum perfringens. -  La suplementación de fructooligosacáridos no afectó la concentración de bacterias en el duodeno de los gatos.	Sparkes et al. (1998b)

3.5. FUENTES DE CARBOHIDRATOS Y LÍMITES SUPERIORES SEGUROS (SUL)

- Una fuente de fibras que ha demostrado proveer buenas características de las heces sin reducir significativamente la digestibilidad de los nutrientes es la pulpa de remolacha (Faehy et al., 1990a,b y Sunvold et al., 1993). La pulpa de remolacha contiene fibras solubles e insolubles en una proporción deseada (aproximadamente 17 a 20 % unidades de fibra soluble) (Fahey, 1995).

Cuadro 7. Tabla SUL para animales en mantenimiento (NRC, 2006)

Para glucosa y sacarosa, existe un rango de SUL en gatos debido al conflicto de data presentada en la literatura. Estas desigualdades se pueden atribuir a dierencias en la composición de las dietas base porque Drochner y Muller-Schlosser (1980) suministró una dieta en base a plantas, mientras que Meyer y Kienzle (1991) suministró dietas en base a carne.

INGREDIENTE	PERROS	GATOS	REFERENCIA
Glucosa	ND	50-150	Drochner y Muller-Schlosser (1980); Meyer y Kienzle (1991)
Sacarosa	350	50-150	Drochner y Muller-Schlosser (1980); Meyer y Kienzle (1991)
Lactosa	100	50	Drochner y Muller-Schlosser (1980); Meyer y Kienzle (1991)
Almidón de maíz cocido	ND	240	Meyer y Kienzle (1991)
Harina de maíz cocida	436a	ND	Murray et al. (1999)
Harina de papa cocida	504a	ND	Murray et al. (1999)
Harina de arroz cocida	441a	ND	Murray et al. (1999)
Harina de trigo cocida	491a	ND	Murray et al. (1999)
Rafinosa/estaquiosa	50	50	Meyer y Kienzle (1991)
Fructooligosacáridos	40b	7.5a	Diez et al. (1997a); Sparkes et al. (1998b); Strickling et al. (2000)
Inulina	70a	ND	Diez et al. (1998)
Mananooligosacáridos	5.9a	ND	Strickling et al. (2000); Zentek et al. (2002)
Xilooligosacáridos	5a	ND	Strickling et al. (2000)
Transgalactooligosacáridos	5.9	ND	Zentek et al. (2002); Diez et al. (1997a); Kienzle et al. (1991); Sunvold et al. (1995b)
Celulosa	94a	100	Sunvold et al. (1995c); Zentek (1996)
Goma guar	34	ND	Diez et al. (1997a); Diez et al. (1997b); Zentek (1996)
Pectina	34	ND	Diez et al. (1997a); Zentek (1996)
Pulpa de remolacha azucarera	75	ND	Fahey et al. (1990b); Fahey et al. (1992);
Salvado de trigo	128	100	Fahey et al. (1990a); Kienzle et al. (1991)
Cáscaras de maní	67a	ND	Fahey et al. (1990a);
Orujo de tomate	87a	ND	Fahey et al. (1990a);
Fibra de avena	75a	ND	Fahey et al. (1992);
Mezcla de fibrac	83a	83	Sunvold et al. (1995b,c)

NOTA: ND= no hay información experimental disponible

^a No hay niveles más altos que hayan sido evaluados experimentalmente

^b Al ser mezcla con fibra de remolacha azucarera en una relación 4:1

^c Mezcla de Solka floc y goma arábica 3:1

4. BIBLIOGRAFÍA

- AAFCO (2015). AFFCO Methods for substantiating nutritional adequacy of dog and cat foods.

- FEDIAF (2021). Nutritional guidelines for complete and complementary pet food for cats and dogs. 

- Hand, M. S., Thatcher, C. D., Remillard, R. L., Roudebush, P., Morris, M. L., & Novotny, B. J. (2010). Small animal clinical nutrition (5ta edición). Kansas : Mark Morris Institute.

- NRC. (2006). Nutrient requirements of dogs and cats. Washington DC, Estados Unidos de América: National Academies. Obtenido de doi: 10.17226/10668.