REQUERIMIENTO DE MACRONUTRIENTES: PERROS

 

- Los requerimientos indicados son del NRC (2006), AFFCO (2015) y FEDIAF (2021).

- Los requerimientos nutricionales brindados por NRC (2006) están divididos en cuatro distintas categorías: 

• Requerimiento mínimo: concentración mínima o cantidad de nutriente biodisponible para mantener un determinado estado fisiológico.
• Consumo adecuado: concentración de un nutriente en la dieta requerida por el animal que presuntamente mantiene un determinado estado cuando no se ha demostrado un requerimiento mínimo. Está basado en data publicada que demuestra un nivel adecuado de concentración para la especie objetivo; sin embargo, en algunos casos se usa data de otras especies.
• Ración recomendada: concentración de un nutriente en una dieta formulada para apoyar un estado fisiológico. Está basado en el requerimiento mínimo y en caso de aplicarse incluye un factor de seguridad para nutrientes con biodisponibilidad desconocida. Si el requerimiento mínimo no está disponible se basa en el consumo adecuado.
• Límite máximo de seguridad: está basado en un máximo de concentración de un nutriente que no ha sido asociado con un efecto adverso.

- Las recomendaciones de AFFCO (2015) están basadas en NRC (2006), principalmente en la ración recomendada de los nutrientes, debido a que cuando es necesario toma en cuenta la biodisponibilidad. La concentración de algunos nutrientes fueron modificadas en base a publicaciones científicas, experiencia práctica o data no publicada más reciente. 

- AFFCO (2015) indica la  imposibilidad de que pueda asegurar que todos los requerimientos de los nutrientes sean llenados si no se toma en cuenta información adicional, como la biodisponibilidad de cada nutriente que puede variar ampliamente.

- Las recomendaciones de FEDIAF (2021) también están basadas en NRC (2006) y han sido adaptadas en base a información más reciente. Indican que al formular un alimento no se debe usar como referencia el requerimiento mínimo, sino, los niveles mínimos recomendados asegurando un consumo adecuado de cada nutriente.

1. PROTEÍNAS Y AMINOÁCIDOS

1.1. PROTEÍNAS

- Las proteínas proveen aminoácidos esenciales y no esenciales. Los aminoácidos no esenciales brindan nitrógeno para la síntesis de aminoácidos no esenciales y otros componentes nitrogenados (purinas, pirimidinas, grupo hemo, algunas hormonas, neurotransmisores y neuromoduladores) y carbono para generar energía y gluconeogénesis (en el caso de perros que consumen principalmente tejido animal, los aminoácidos también proveen de cadenas de carbono para la gluconeogénesis).

- Los carnívoros en general tienen una digestibilidad aparente más baja de las proteínas pobremente digestibles y requerimientos más altos de algunos aminoácidos como la arginina. 

- Las proteínas con baja digestibilidad tienen una mayor digestibilidad aparente en perros que en gatos. Esto debido a la menor longitud del intestino delgado, en relación al tamaño corporal, de los gatos comparado al de los perros.

- No hay diferencia en la digestibilidad de perros y gatos en proteínas con una digestibilidad mayor al 90% (carne fresca y dietas purificadas).

- Las variables más comunes encontradas en la literatura para determinar el requerimiento de proteína cruda y aminoácidos de perros y gatos fueron ganancia de peso en el caso de animales en crecimiento y balance de nitrógeno para animales adultos.

1.1.1. CRECIMIENTO

- AAFCO (2015) recomienda un nivel de proteína cruda de 225 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg.

- NRC (2006) y FEDIAF (2021) sugieren un requerimiento distinto entre cachorros de menos y más de 14 semanas de edad.

- Según NRC (2006), para los cachorros recién destetados de razas pequeñas o razas grandes se determinó el requerimiento mínimo de proteína cruda en 180g / kg de alimento en una dieta de 4000 kcal / kg. Para estas evaluaciones se usaron dietas con proteína altamente digestible o dietas libres de aminoácidos, y todos los requerimientos de aminoácidos esenciales fueron cubiertos para asegurar una máxima retención de nitrógeno. Según NRC (2006), cuando se tienen dietas prácticas de cereales y diversos subproductos animales, la proteína cruda necesitada para la máxima retención de nitrógeno (consumo adecuado) parece ser cerca de 250 g /kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg, esta recomendación coincide con la indicada por FEDIAF (2021).

- Según NRC (2006), para cachorros de más de 14 semanas de edad en adelante, el requerimiento de proteína cruda para dietas altamente digestibles es 140 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg y para dietas prácticas es 200 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM /kg, esta recomendación coincide con la indicada por FEDIAF (2021).

Cuadro 1. Recomendaciones de niveles de proteína para cachorros de perro (g/ kg de materia seca) en dietas de 4000 kcal EM/kg

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)		AAFCO (2015)	NRC (2006)
	Destetados a menos de 14 semanas	Más de 14 semanas		Destetados a menos de 14 semanas	Más de 14 semanas
Proteína	250	200	225	225	175

1.1.2. MANTENIMIENTO

-El NRC (2006) indica un requerimiento mínimo de proteína cruda es de 80 g / kg y como ración recomendada 100 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg, esto basado en la evaluación de Sanderson et al. (2001) cuya dieta tuvo una alta digestibilidad de la proteína y el consumo de energía fue de 130 kcal / kg PV ^ 0.75.

- AAFCO (2015) recomienda un nivel mínimo de proteína cruda de 180 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg.

- FEDIAF (2021) adaptó la recomendación del NRC (2006) asumiendo una digestibilidad de la proteína de 80%, un consumo de energía menor y el requerimiento de perros mayores. Con un consumo de energía de 95 kcal / kg PV ^ 0.75 recomienda 210 g / kg de alimento y con un consumo de energía de 110 kcal / kg PV ^ 0.75 recomienda 180 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg.

- Si se formula debajo del mínimo recomendado de proteína es de importancia que se asegure que se cumple con el perfil de aminoácidos recomendado en la dieta (FEDIAF, 2021).

- El alimento de perros adultos en mantenimiento no debería exceder de proteína el 30% MS (Hand et al.,  2010). Las dietas altas en proteína tienden a tener altos niveles de fósforo, lo cual acelera la enfermedad renal en perros.

Cuadro 2. Recomendaciones de niveles de proteína para perros en mantenimiento (g/ kg de materia seca) en dietas de 4000 kcal EM/kg

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)		AAFCO (2014)	NRC (2006)
	95 kcal/kg PV^0.75	110 kcal/kg PV^0.75
Proteína	210	180	180	100

1.1.3. GESTACIÓN Y LACTACIÓN

- El NRC (2006) recomienda un consumo adecuado de proteína (altamente digestible) para la etapa de gestación y lactación de 200 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg.

- AAFCO (2015) recomienda un nivel de proteína cruda mínimo de 225 g / kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM / kg.

- FEDIAF (2021) recomienda el mismo valor que el de cachorros de menos de 14 semanas, 250 g /kg de alimento en dietas de 4000 kcal EM/ kg.

- La recomendación de proteína asume que la dieta contiene carbohidratos para reducir el riesgo de hipoglicemia en la perra y la mortalidad neonatal. Si los carbohidratos están ausentes o a un nivel muy bajo, el requerimiento de proteína es mucho más alto, pudiendo llegar a ser el doble (FEDIAF, 2021).

Cuadro 3. Recomendaciones de niveles de proteína para perras en gestación y lactación (g/ kg de materia seca) en dietas de 4000 kcal EM/kg

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)	AAFCO (2015)	NRC (2006)
Proteína	250	225	200

1.2. AMINOÁCIDOS

- Los aminoácidos esenciales para los perros son: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina.

- En el caso de los omnívoros y herbívoros, se observa una reducción de consumo de alimento como primera respuesta a la deficiencia de un aminoácido esencial. Los perros parecen responder como los omnívoros. 

- NRC (2006), AAFCO (2015) y FEDIAF (2021) brindan recomendaciones de niveles de aminoácidos esenciales según el estado fisiológico del animal.

- LINK FEDIAF: https://europeanpetfood.org/self-regulation/nutritional-guidelines/

Cuadro 4. Recomendaciones sobre aminoácidos (FEDIAF, 2021)

AMINOÁCIDOS	RECOMENDACIONES
Arginina	-                La arginina tiene un rol importante en el ciclo de la urea. Por ello, por cada gramo de proteína cruda (%DM) sobre los valores establecidos, se requiere un adicional de 0.01 g de arginina.
Lisina	-                El nivel máximo de lisina en la etapa de crecimiento es de 2.8% (a 4000 kcal EM / kg de MS), sobre este nivel se ve afectada la ganancia de peso del cachorro.
Metionina-cistina	-                Los valores recomendados están basados en alimentos con un bajo contenido de taurina (< 100 mg / kg MS). Para alimentos con mayor cantidad de taurina la ración recomendada de aminoácidos sulfurados puede ser menor. -                En el caso de alimentos en base a cordero y arroz, el nivel de metionina puede tener que incrementarse. Estos alimentos tienen baja biodisponibilidad de aminoácidos sulfurados e incrementan pérdidas fecales de taurina, posiblemente por el salvado del arroz.
Tirosina	-                Para maximizar el color negro del pelo, el contenido de tirosina puede ser 1.5 a 2 veces el recomendado.

- NOTA: Los perros sintetizan suficiente cantidad de taurina a partir de los aminoácidos sulfurados. Sin embargo, se pueden observar bajos niveles de taurina en plasma (<40 umol/L) o sangre (<200 umol/L) en animales que no reciben suficiente cantidad de aminoácidos sulfurados o que tienen baja biodisponibilidad de ello. En los perros un bajo nivel de taurina puede predisponer a cardiomiopatías dilatadas (algunas razas como los terranova son más sensibles a desarrollar estos síntomas). La adición de taurina o incrementar los niveles de aminoácidos sulfurados puede prevenir ello.

2. GRASAS

- Las grasas de la dieta proveen de una fuente concentrada de energía para su almacenamiento y utilización, también proveen de ácidos grasos esenciales (EFAs). Todos los ácidos grasos tienen función estructural y su grado de insaturación les da propiedades de fluidez específicas a las membranas de las células. Varios ácidos grasos poliinsaturados (PUFAs) sirven como precursores de prostaglandinas y eicosanoides. Las grasas también mejoran la palatabilidad y sirven como transportadores de las vitaminas liposolubles.

- Las principales fuentes de grasa de los alimentos para perros son las grasas de almacenamiento de animales (marinos y terrestres) y de los aceites de semillas de plantas. La digestibilidad aparente de la grasa de alimentos comerciales extruidos para mascotas puede variar entre 70-90%.

- Los perros son incapaces de sintetizar de novo ácidos grasos de la familia n-6 y n-3, por ello son considerados EFAs. Una vez consumidos estos ácidos grasos es estimulada la conversión metabólica regulada por la enzima △6-desaturasa para producir ácidos grasos de cadena larga poliinsaturados (LCPUFAs): AA (ácido araquidónico, n-6), DHA (ácido docosahexaenoico, n-3) y EPA (ácido eicosapentaenoico, n-3).

- La actividad de la enzima △6-desaturasa es limitada en los perros en crecimiento, por lo que los LCPUFAs son esenciales durante esta etapa. Los cachorros de perros son altriciales (nacen ciegos), una gran parte de su desarrollo retinal ocurre después del nacimiento. El desarrollo del cerebro sigue este mismo patrón, ya que es significativo en la etapa neonatal. Por ello en esta etapa tienen mayor demanda de LCPUFAs (AA y DHA).

- Las principales funciones de los ácidos grasos son:

 * Piel y pelaje: la función de barrera transepidermal de la piel depende del contenido de ácido linoleico (LA) y de la fracción celular de fosfolípidos llamada ceramida. También se han demostrado mejores significativas al suplementar alimentos enriquecidos en ALA (ácido alfa linolénico). 

 * Función inflamatoria y estructura de inmunidad celular: Se cree que las modificaciones nutricionales para reducir la cantidad de AA disponible para la síntesis de eicosanoides disminuyen la respuesta inflamatoria. Los PUFAs de cadena larga de aceite de pescado o de fuentes marinas son especialmente capaces de modificar la respuesta inmune e inflamatoria (enriquecen significativamente EPA y DPA sobre AA).

- Los perros pueden ser mantenidos con alimentos secos que contienen 5 a 8 % de grasa en materia seca; sin embargo, hay varios alimentos enlatados especializados en los que la grasa aporta entre 50 a 60% de la energía metabolizable. Las dietas con 10 a 24 % de grasa han sido suministradas por dos 2 años sin identificar efectos adversos, incluso otros estudios han reportado tolerancia de hasta 40% grasa en materia seca, mientras se suministren los otros nutrientes en cantidades adecuadas.

- Ocurre hipercolesterolemia en perros cuando son mantenidos con dietas altas en grasas (60% de la EM); sin embargo, es improbable que esta particular alteración este asociada con una consecuencia metabólica seria porque el colesterol en exceso está principalmente en forma esterificada y asociada con fracciones de lipoproteínas de alta densidad (HDL). Las HDL son consideradas beneficiosas frente al riesgo de enfermedad de la arteria coronaria, lo que puede explicar porque estas especies son resistentes a desarrollarla.

- Signos de deficiencia: los signos se evidencian principalmente en la piel (LA tiene un importante rol en la barrera transepidermal de agua). Adicionalmente se presentan anormalidades reproductivas y renales, una reducción de la tasa de crecimiento, anormalidades inmunológicas, hipotricosis, alopecia, descamación de la piel, debilidad de los vasos sanguíneos cutáneos e incremento en la tendencia a moretones, reducción de la cicatrización de heridas, hipertrofia de glándulas sebáceas e incremento de la perdida de agua epidermal.

La manifestación clínica de deficiencia de ácidos grasos n-3 por un consumo inadecuado de ALA es más sutil. Se incluye anormalidades del sistema nervioso como reducción de la agudeza visual, anormalidades electroretinográficas, polineuropatía y reducción en la habilidad de aprendizaje.

- Signos de exceso: Los signos de consumo excesivo en perros saludables permanecen no definido, aunque muchos estudios han asociado condiciones de inflamación crónica con excesos de n-6 PUFA o deficiencias de n-3.

Dietas altas en ALA suprimen la conversión de LA a AA. La competición entre estas moléculas afecta la estructura de la célula y su función. No se tiene datos precisos de hasta que punto un ácido graso afecta al otro, pero se tienen recomendaciones de niveles mínimos y máximos a suplementar.

2.1. CRECIMIENTO

- Durante la gestación y la etapa temprana después del nacimiento, DHA y AA son acumulados selectivamente en el cerebro y la retina (FEDIAF, 2021).

- Los cachorros muy jóvenes tienen la capacidad de convertir algo de ALA a DHA, pero luego del destete pierden esta capacidad (FEDIAF, 2021). 

- Durante el crecimiento temprano (< de 14 semanas) el límite nutricional para el ácido linoleico es de 65 g/kg de MS. 

- La NRC (2006) recomienda que el ratio de LA:ALA debe estar entre 2.6 a 16. AAFCO (2015) indica que como máximo el ratio LA+AA:ALA+DHA+EPA sea 30:1.

- EPA no debería exceder el 60% de la cantidad total de EPA+DHA (NRC, 2006).

Cuadro 5. Requerimientos de grasa y ácidos grasos de cachorros de perro (g/ kg de materia seca)

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)	AAFCO (2015)	NRC (2006)
Grasa	85	85	85
Ácido linoleico (n-6)	13	13	13
Ácido araquidónico (n-6)	0.3	-	0.3
Ácido alfa linolénico (n-3)	0.8	0.8	0.8
EPA + DHA (n-3)	0.5	0.5	0.5

2.2. MANTENIMIENTO

- Aunque hay cada vez más evidencia de los efectos beneficiales de los ácidos n-3, la información actual es insuficiente para recomendar un nivel específico en las dietas de perros adultos (FEDIAF, 2021). Es necesaria una suficiente cantidad de n-3 para cumplir con el máximo ratio de n-6:n-3 (AAFCO, 2015). 

- NRC (2006) recomienda un nivel de DHA+EPA para la salud en general basado en estudios de otras especies, incluidos los humanos, y datos de alimentos de mascotas.

- NRC (2006) recomienda que el ratio de LA:ALA debe estar entre 2.6 a 26. AAFCO (2015) indica que como máximo el ratio LA+AA:ALA+DHA+EPA sea 30:1.

- Del 50-60 % de la cantidad total de EPA+DHA debería ser EPA (NRC, 2006).

- Se debe tener precaución de que los perros adultos sedentarios tienen mayor tendencia a desarrollar obesidad cuando son alimentados ad libitum con dietas altas en grasa en comparación a dietas altas en carbohidratos.

Cuadro 6. Requerimientos de grasa y ácidos grasos de perros adultos en mantenimiento (g/ kg de materia seca)

NUTRIENTES	FEDIAF (2021)		AFFCO (2015)	NRC (2006)
	95 kcal/kg^0.75	110 kcal/kg^0.75
Grasa	55	55	55	55
Ácido linoleico (n-6)	15.3	13.2	11	11
Ácido araquidónico (n-6)	-	-	-	-
Ácido alfa linolénico (n-3)	-	-	-	0.44
EPA + DHA (n-3)	-	-	-	0.44

2.3. GESTACIÓN Y LACTACIÓN

- La suplementación de LA y ALA durante la gestación y lactación no es una forma efectiva para incrementar el contenido de DHA y AA. Por lo que es necesario suplementar LCPUFAs en su dieta.

-La NRC (2006) recomienda que el ratio de LA:ALA debe estar entre 2.6 a 16. AAFCO (2015) indica que como máximo el ratio LA+AA:ALA+DHA+EPA sea 30:1.

-Del 50-60 % de la cantidad total de EPA+DHA debería ser EPA (NRC, 2006).

Cuadro 7. Requerimientos de grasa y ácidos grasos durante la gestación y el pico de la lactación en perras (g/ kg de materia seca)

NUTRIENTE	FEDIAF (2021)	AFFCO (2015)	NRC (2006)
Grasa	85	85	85
Ácido linoleico (n-6)	13	13	13
Ácido araquidónico (n-6)	0.3	-	-
Ácido alfa linolénico (n-3)	0.8	0.8	0.8
EPA + DHA (n-3)	0.5	0.5	0.5

3. CARBOHIDRATOS

3.1. CARBOHIDRATOS ABSORBIBLES(MONOSACÁRIDOS)

- La glucosa provee de energía y esqueletos de carbón para la biosíntesis de otros componentes en los perros, y al igual que en los humanos, probablemente hay un requerimiento obligatorio de los órganos como en el caso del cerebro. En ausencia de glucosa, los perros la sintetizan de los aminoácidos y glicerol por medio de la gluconeogénesis  (Hilton, 1990 y Belo et al., 1976).

- La digestibilidad de los monosacáridos en perros es cercana al 100%.

- La utilización de glucosa  en los perros puede ser influida por la composición de macronutrientes, a menor cantidad de glucosa en la dieta, menor es su utilización. Los perros pueden alterar su fuente de combustible metabólico dependiendo de la disponibilidad de nutrientes pero tienen un requerimiento metabólico mínimo de glucosa.

- Los monosacáridos aumentan la osmolaridad más que los disacáridos como la lactosa, y su presencia en altas cantidades puede resultar en diarrea para animales recién nacidos (Debraekeleer, 1998). Aunque los efectos osmóticos de los disacáridos son más comunes en condiciones prácticas.

- Si la entrada de glucosa en la sangre excede su remoción, ocurre un aumento postpandrial de la concentración de glucosa en plasma. El rango normal de glucosa en plasma es de 70 a 120 mg/dL en perros y gatos.

EFECTO EN PERFORMANCE REPRODUCCIÓN:

- La necesidad de carbohidratos en perras preñadas y lactantes parece depender de  la concentración de proteína en la dieta. 

EFECTOS EN NUTRICIÓN GERIÁTRICA

- La reducción de actividad física y metabolismo de perros y gatos senior (Mosier, 1989) resulta en una reducción de cerca del 20 % en requerimientos de mantenimiento de energía en comparación a animales adultos jóvenes (Harper, 1998).

- El requerimiento de energía y la tolerancia a la glucosa decrecen en los perros de edad avanzada (Sheffy y Williams, 1981 y Mosier, 1998).

- Las dietas de mantenimiento de perros adultos contienen de 10 a 13.4 g por 100 kcal EM de carbohidratos (37 a 53 % kilocalorías de carbohidratos), mientras que para los perros seniors las dietas tienen 11.8 a 17.6 g por 100 kcal de EM de carbohidratos (29 a 62 % kilocalorías de carbohidratos). 

3.2. CARBOHIDRATOS DIGESTIBLES (DISACÁRIDOS, CIERTOS OLIGOSACÁRIDOS Y POLISACÁRIDOS NO ESTRUCTURALES)

- Hay actividad de maltasa, sacarasa y lactasa presente en el intestino delgado de perros y gatos (Hore y Messer, 1968).

- La actividad de la sacarasa en el intestino delgado de cachorros lactantes es similar a la encontrada en perros adultos alimentados con dietas libres de carbohidratos. Sin embargo, la actividad de la sacarasa fue mayor en perros adultos alimentados con dietas con presencia de soya, lactosa y sacarosa (Kienzle, 1988). 

- La actividad de la maltasa sigue un patrón similar al de la sacarasa respecto a la edad, pero su actividad es mayor que la de la sacarasa (Kienzle, 1988 y Kienzle, 1993d). 

- La actividad de la lactasa es más alta en perros destetados que en animales adultos (Kienzle, 1988 y Kienzle, 1993d). La lactosa es tolerada por los perros adultos hasta en 3 g/kg PV/d (Meyer y Keinzle, 1991). Burger (1993) reportó que los perros toleran la lactosa en concentración de hasta 5% de la energía.

- Los perros en etapa de lactación tienen falta de amilasa pancreática, por ello no deben consumir sustitos lácteos con contenido de almidón (Meyer y Keinzle, 1991). Hasta el momento en que puedan consumir alimentos (Hintz, 1998).

- La actividad de la amilasa es mayor en perros que en gatos y es más sensible a los niveles dietarios de almidón.

- La hidrólisis del almidón  en el intestino delgado depende de la fracción de almidón, la cantidad en la dieta, interacción con otros componentes y el tiempo de tránsito de la boca al final del íleon. 

- El procesamiento (molienda y cocción) de los alimentos mejora la digestibilidad del almidón para los perros.

- El calentamiento del almidón a >50° C en un exceso de agua o a temperaturas de 100 a 150° C y con menor humedad la estructura granular del almidón se gelatiniza irreversiblemente y mejora su solubilidad (Colonna et al., 1989). Las moléculas de almidón gelatinizadas se recristalizan o retrogradan al enfriarse, la amilosa retrograda es pobremente digestible (Berry, 1986).

- Los disacáridos no absorbidos inducen secreción de fluido en el lumen del intestino delgado vía osmosis. Esto, en combinación con una rápida fermentación colónica de azúcares no absorbidos resulta en un menor tiempo de tránsito. También se aumenta el contenido de agua en las heces (Washabau et al., 1986 y Kienzle, 1993c).

- Los disacáridos y almidón no digeridos completamente por las enzimas endógenas podrían afectar la digestibilidad aparente de otros nutrientes en perros y gatos.

- Es necesario que al menos el 33% de EM provenga de la proteína en dietas libres de almidón (Hand et al.,  2010).

CRECIMIENTO

- Aunque la lactosa es el azúcar predominante en la leche de las perras, provee relativamente poca cantidad de energía en la leche. Solo el 15% de energía proviene de la lactosa en la leche de perras alimentadas con dietas altas en carbohidratos y 9% de energía proviene de la lactosa en la leche de perras alimentadas con dietas libres de carbohidratos.

REPRODUCCIÓN

- Romsos et al., (1981), concluyó que las perras preñadas requieren carbohidratos dietarios para un adecuado performance reproductivo y sobrevivencia de cachorros. Adicionalmente, aunque el consumo de proteína (10-12 g proteína x kg PV^0.75) estuvo por encima de lo recomendado (5.7 g proteína x kg PV^0.75), los autores concluyeron que un nivel incluso más alto de proteína podría tener beneficios para las perras alimentadas con dietas bajas en carbohidratos al proveer precursores de glucosa adicionales.

-  Las perras alimentadas con dietas libres de carbohidratos  mostraron cetosis, asociado a hipoglicemia, esto a pesar de que los perros son relativamente resistentes a desarrollar cetosis.

- Se recomienda un mínimo de 23% de carbohidratos en los alimentos de perras en gestación y lactación (Hand et al.,  2010).

EFECTOS EN CONTROL DE PESO Y NUTRICIÓN DE ANIMALES OBESOS

- Los perros y gatos son menos capaces de regular las concentraciones de azúcar en sangre a medida que envejecen (Sheffy et al., 1985 y Mosier, 1989), esta falla en el metabolismo puede llevar a diabetes. La edad avanzada normalmente no reduce los coeficientes de digestibilidad aparente de los carbohidratos en perros.

CARACTERÍSTICAS RELACIONADAS A LA SALUD

- La digestión incompleta de algunos disacáridos, como la intolerancia a la lactosa, resulta en la mala absorción de carbohidratos simples y puede causar diarrea, dolor abdominal y calambres.

- La tasa de digestión y absorción, y la respuesta de la insulina, varía considerablemente dependiendo de la fuente y el grado de procesamiento del alimento con carbohidrato (Englyst et al., 1999). Se han observado en perros grandes variaciones de la concentración de glucosa postpandrial y la respuesta de secreción de insulina a la ingestión de diferentes alimentos (Nguyen et al., 1994).

- Nguyen et al. (1998) concluyó que la cantidad de almidón consumido es el mayor determinante de la respuesta glucémica de perros adultos saludables. Mientras que el 70% de variabilidad restante es determinada por la cantidad de glucosa en las harinas testeadas. 

- Los alimentos con menor respuesta glucémica podrían ser beneficiales para perros obesos o diabéticos.

- Sunvold y Bouchard (1998) alimentaron perros adultos con dietas extruidas formuladas para contener 30% de almidón de maíz, trigo, cebada, arroz y sorgo. Los perros que consumieron arroz en la dieta exhibieron el mayor nivel de glucosa en sangre y la mayor área bajo la curva postpandrial, así como los valores más altos de insulina y la mayor área bajo la curva de valores de insulina (P<0.05). Las dietas que contenían sorgo resultaron en los valores más bajos de glucosa en sangre y en el área bajo la curva de glucosa (P<0.05), mientras que las dietas que contenían cebada resultaron en los menores niveles de insulina en sangre y los valores bajo la curva de insulina (P<0.05). Las dietas que contenían maíz y trigo se observaron valores intermedios respecto a la glucosa e insulina. Estos datos indican que la fuente de almidón influencia en el nivel de glucosa en sangre postpandrial y la respuesta de insulina en perros adultos.

Cuadro 8. Efecto de carbohidratos absorbibles y digestibles en dietas de perros (NRC, 2006)

COMPOSICIÓN DE DIETAS	ANIMALES	EFECTO	REFERENCIA
-  Dieta 1: 779 g de arroz/kg dieta -  Dieta 2: 700 g de yuca/kg dieta	Perros macho en crecimiento	-  No se encontraron diferencias significativas en el peso de los cachorros.	Kamalu (1991)
-  Dieta 1: 62 % de energía de carbohidratos (almidón de maíz) y 23% de proteínas -  Dieta 2: 0 % de energía de carbohidratos y 23% de proteínas	Perras hembras beagle	-  Los perros alimentados con dietas altas en carbohidratos (62% de la energía) en la dieta contenían menos grasa corporal (21 +/- 2.1 %) que perros con dietas libres de carbohidratos (27.1 +/- 1.8 %).	Romsos et al. (1976)
-  Dieta 1: EM proviene 0% de los carbohidratos, 74% de la grasa y 26 % de proteína -  Dieta 2: EM proviene 44% de los carbohidratos, 30% de la grasa y 26 % de proteína	Perras beagle en gestación	-  La concentración de glucosa fue similar entre los grupos excepto durante la semana previa al parto, cuando la concentración de glucosa en sangre en perras alimentadas con dietas libres de carbohidratos fue tan baja como 15 a 20 mg/dL. -  Ninguna de las perras alimentadas con la dieta que contenía carbohidratos tuvo una reducción significativa en la concentración de glucosa en sangre. -  Las perras alimentadas con la dieta libre de carbohidratos tuvieron menos cachorros vivos al nacimiento y menor tasa de sobrevivencia de los cachorros luego del parto.	Romsos et al. (1981)
-   Dieta control con inclusión de carbohidratos -  Dieta 1: libre de carbohidratos (42% de calorías de la proteína) -  Dieta 2: libre de carbohidratos (20% de calorías de la proteína)	Perras en gestación y lactación	-  Con la dieta 1, el tamaño de camada, peso al nacimiento y la tasa de supervivencia de los cachorros fue comparable a los de aquellas perras que fueron alimentadas con la dieta control con contenido de carbohidratos. -  Con la dieta 2 se observó una reducción del peso al nacimiento (30-40%)  y un incremento de la tasa de mortalidad perinatal (75%) en comparación a la dieta control con contenido de carbohidratos.	Kienzle et al. (1985)
-  Dieta 1: 62% carbohidrato y 25% proteína -  Dieta 2: 27% carbohidrato y 46% proteína -  Dieta 3: libre de carbohidratos	Perros adultos	-  Con la dieta 1, se obtuvo la tasa de utilización de glucosa más alta (131 g/d) por perro. -  Con la dieta 2, se obtuvo la tasa de utilización de glucosa (84 g/d). -  Con la dieta 3, se obtuvo la tasa de utilización de glucosa más baja (60 a 80 g/d).	Belo et al. (1976)
-  Dieta 1: Energía proviene 29 % de los carbohidratos, 51 % de la grasa y 20 % de proteína -  Dieta 2: Energía proviene 59 % de los carbohidratos, 23 % de la grasa y 18 % de proteína	Perros adultos	-  Al alimentar con dietas altas en grasa se obtuvo pesos corporales más altos; aunque el consumo de energía en ambos grupos no fue significativamente diferente.	Romsos et al. (1978)

3.3. CARBOHIDRATOS FERMENTABLES (LACTOSA, CIERTOS OLIGOSACÁRIDOS, FIBRA DIETARIA Y ALMIDÓN RESISTENTE)

- Los carbohidratos fermentables incluyen ciertos oligosacáridos, fibras fermentables, almidón resistente y bajo ciertas condiciones, lactosa. Resisten la digestión en el intestino delgado pero son fermentados por microorganismos endógenos en el tracto gastrointestinal bajo de perros y gatos.

- La mayor fuente de estos carbohidratos son cereales, legumbres y otros ingredientes de origen vegetal.

- La hemicelulosa es un tipo de fibra dietaria bien fermentada por no rumiantes. Las hemicelulosas (cuantificadas con arabinoxilanos) son encontrados comúnmente en el trigo y centeno, mientras que los ꞵ-glucanos son más predominantes en avena y cebada. Los alimentos ricos  en pectina incluyen pulpa de manzana, cáscara de cítricos y pulpa de remolacha.

- En adición a la fibra dietaria natural presente en los alimentos, fuentes de pura fibra pueden ser suministrados en los alimentos de mascotas. 

- Los carbohidratos fermentables pasan a través del intestino delgado sin ser digeridos y son fermentados por microorganismos en el colon a gases (dióxido de carbono, hidrógeno y metano) que son excretados y en ácidos grasos de cadena corta (principalmente acetato, propionato y butirato) y lactato. 

- Los ácidos grasos de cadena corta son absorbidos a través de la pared del intestino principalmente por difusión pasiva. La mayoría de los ácidos grasos de cadena corta son tomados por el hígado; sin embargo, algo del acetato se encuentra en el sistema circulatorio y puede ser oxidado por el tejido muscular por energía. El propionato es tomado por el hígado de la sangre de la vena porta y son convertidos a succinil CoA. El butirato, por otra parte, es oxidado por la mucosa intestinal y sirve como sustrato de energía de los colonocitos.

- Los perros son capaces de utilizar fuentes vegetales de carbohidratos fermentables. Se ha reportado que la lignocelulosa, hemicelulosa y celulosa tienen valores de digestibilidad de 33, 47 y 18% respectivamente (Visek y Roberston, 1973).

- La lactosa es el único disacárido que no es rápidamente digerido por animales adultos. Su digestión depende de la capacidad enzimática de cada individuo. La lactosa no absorbida es fermentada fácilmente por la microflora del colon. 

- Las fibras solubles generalmente son mejores fuentes de energía para los microorganismos que las fibras insolubles.

- La concentración de los carbohidratos fermentables en la dieta también influencia en su utilización. 

- Debido  a las pérdidas de energía (gases y calor) durante la fermentación y producción de ATP de la oxidación de ácidos grasos de cadena corta, la energía digestible de los polisacáridos no amiláceos no es usada completamente para el metabolismo del organismo hospedero. Dependiendo del nivel de fermentación, los polisacáridos no amiláceos tienen un valor energético de 0 a 2.4 kcal/g.

- Ya que los SCFAs son aniones débiles, pueden ejercer presión osmótica en el colon e incrementar el contenido de agua fecal; sin embargo, la rápida y extensiva absorción de los SCFAs compensa la acción osmótica. Por ello, la función osmótica y absorbente de los SCFAs parece ser dosis dependiente. A concentraciones extremadamente bajas o altas de SCFAs  se puede esperar que aumenten el contenido de agua fecal y a concentraciones moderadas generalmente disminuyen el contenido de agua en las heces.

EFECTOS FISICOQUÍMICOS 

- Los polisacáridos viscosos (pectinas, gomas y beta glucanos) generalmente poseen una alta capacidad para retener agua. 

- Ciertos polisacáridos no amiláceos se espesan cuando se mezclan con líquidos y son llamados polisacáridos viscosos. 

- El incremento de la viscosidad está asociado con un vaciado gástrico prolongado, incremento del tiempo del tránsito intestinal y absorción de nutrientes más lento. 

- La inclusión de fibra dietaria en el alimento de perros puede disminuir el consumo, probablemente por una reducción en la palatabilidad de la dieta, generar malestar digestivo (flatulencias y diarrea) y saciedad mecánica.

- Los carbohidratos fermentables también afectan el tiempo de tránsito intestinal. Generalmente, las dietas con alta concentración de polisacáridos viscosos resultan en mayor volumen de la digestión, un vaciado gástrico más prolongado y un tránsito más lento a través del intestino delgado de los perros. 

- El incremento de tiempo de tránsito intestinal se correlaciona con un incremento de la concentración de productos finales de la fermentación de proteína (amoniaco y fenoles).

EFECTOS FISIOLÓGICOS

- El efecto más común de la fibra dietaria es su impacto en el peso de las heces. Las heces de los perros alimentados con pectina y goma guar son más suaves que los alimentados con contenido de celulosa y por tanto se concluye que los perros pueden tolerar carbohidratos complejos solubles solo en cantidades limitadas antes de influir negativamente en la calidad de las heces (Zentek, 1996). 

- Fahey et al. (1990a) reportó que perros alimentados con dietas que contenían aproximadamente 12.5% de fibra dietaria total de pulpa de remolacha, orujo de tomate, cáscara de maní o salvado de trigo excretaron una significativamente mayor cantidad de heces húmedas en comparación a perros que consumieron dietas libres de fibra. 

- Las fibras dietarias que forman geles en el tracto gastrointestinal actúan como obstáculo para la hidrólisis enzimática. Otros mecanismos por los cuales los carbohidratos fermentables pueden impactar en la disponibilidad de los nutrientes incluyen la alteración del tiempo de tránsito y la formación de complejos entre los grupos hidroxilo de componentes fibrosos y de otros nutrientes. 

EFECTOS EN CRECIMIENTO

- La fibra dietaria reduce el consumo de energía a través de la dilución de energía, y altos niveles de incorporación reducen la tasa de crecimiento de los perros.

- La adición de fibras puede reducir la digestibilidad total del alimento; sin embargo, los cachorros (5 meses) parecen tener suficiente microbiota para fermentar eficientemente fibras como las provenientes del DDGS (Allen et al., 1981).

EFECTO EN CONTROL DE PESO Y NUTRICIÓN DEL ANIMAL OBESO

- La incidencia de la obesidad aumenta con la edad y es cada vez más frecuente en animales castrados.

- Las fibras insolubles y solubles han sido usadas como medidas de restricción de consumo de energía para el control de peso de nutrición de animales de compañía.

- Se piensa que la fibra dietaria favorece el mantenimiento del peso apropiado a través de la regulación de apetito, interferencia mecánica simple y otros efectos físicos e interacción del complejo hormonal. 

EFECTO EN ANIMALES GERIÁTRICOS

- Los perros de edad avanzada requieren mayor tiempo para que la concentración de glucosa en el periodo postpandrial retorne a valores basales en comparación a animales jóvenes. La fermentación de la fibra resulta en un despuente de la respuesta de la glucosa postpandrial y mejora la acción de la insulina en la sangre, aunque los mecanismos no están completamente claros. 

SALUD DEL TRACTO DIGESTIVO

- La fermentación de almidón resistente, fructooligosacáridos o inulina resulta en un incremento de la proporción de butirato (Vickers et al., 2000). El butirato es el sustrato de energía preferida por los colonocitos de los caninos (Drackley y Beaulieu, 1998) y probablemente juega un rol importante en la función normal de los colonocitos (NRC, 2006). Un posible mecanismo por el que los ácidos grasos de cadena corta generan la proliferación de los colonocitos es el incremento del flujo de sangre en el colon. 

- Los ácidos grasos de cadena corta tienen un efecto trófico beneficioso desde el tejido intestinal proximal al sitio de fermentación vía hormonal o por otras rutas de señalización. 

- Al suministrar carbohidratos fermentables se pueden observar mayores pesos de colon además de intestinos delgados más largos y pesados con mayor área de absorción comparado a dietas cuya fuente de fibra fue la celulosa. 

- El método más adaptable para alterar la población de bacterias en el colon es el tipo de sustrato fermentativo a suplementar. Los prebióticos son oligosacáridos no digestibles que estimulan selectivamente el crecimiento o actividad de bacterias benéficas del colon. Los oligosacáridos prebióticos son fructooligosacáridos, mannanoligosacáridos, glucooligosacáridos, galactooligosacáridos y xilooligosacáridos.

CONTROL GLICÉMICO

- Los polisacáridos no almidonados actúan como una barrera para la liberación de nutrientes y ralentizan su absorción, lo cual es importante en el control del metabolismo de la glucosa e insulina. 

- La goma guar y la fibra soluble retrasan el comienzo de la hiperglicemia (40 minutos) en comparación a la inulina o al control (20 minutos). El consumo de goma guar resulta en mayores concentraciones de glucosa en ayunos que cualquier otro tratamiento (Diez et al., 1998).

- Los perros que consumieron mezclas de fibra fermentable (pulpa de remolacha azucarera, goma arábica y fructooligosacáridos) tuvieron concentraciones más altas de péptido similar al glucagón-1 (GLP-1) en el raspado de mucosa, que perros que consumieron fibra poco fermentable (celulosa). El GLP-1 actúa como secretógogo de insulina. 

FUNCIÓN INMUNE

- Al suplementar con pulpa de remolacha azucarera, goma arábica y fructooligosacáridos, las fibras fermentables aumentaron la respuesta mitogénica (estimulación de la división celular) en los órganos linfoides (Field et al., 1999).

- Se piensa que los mananooligosacáridos actúan previniendo la unión de lectinas a las células del epitelio intestinal y se ha reportado que aumenta la actividad neutrofila en perros (O'Carra, 1997).

- Se suplementó 2 gr diarios de mananooligosacáridos, fructooligosacáridos o mananooligosacáridos y fructooligosacáridos. Después de 14 días de consumo se observó una mejora en el estatus del sistema inmune de los perros suplementados con mananooligosacáridos al incrementar el número de linfocitos, así como un aumento de células blancas y un incremento numérico en las inmunoglobulinas del suero. Además, los perros suplementados con mananooligosacáridos y fructooligosacáridos demostraron un incremento en la concentración de IgA en los efluentes ileales, indicando una mejora inmunitaria local (Swanson et al., 2002a).

3.4. CARBOHIDRATOS POBREMENTE FERMENTABLE (CELULOSA Y SALVADO DE TRIGO)

- La digestibilidad de fibras como la celulosa de madera es menor que la digestibilidad de la pulpa de remolacha, pulpa de cítricos o alguna combinación de ellas, in vitro e in vivo en perros y gatos (Sunvold et al., 1995 bc).

- Los carbohidratos poco fermentables tienen una contribución de energía mínima o nula.

- El salvado de trigo contiene hemicelulosa, celulosa y lignina principalmente.

- Las características de retención de agua de estas fibras ejercen un efecto de aumento de volumen que provoca un tiempo de tránsito más corto e incrementa la materia fecal. El polvo de celulosa puede retener de 3.5 a 10 veces su peso en agua. La capacidad para absorber agua de la celulosa incrementa si la longitud de fibra es mayor.

- La celulosa en polvo es comúnmente usado como un agente de volumen no calórico en dietas reducidas en calorías. 

- Los perros alimentados con dietas basadas en carnes altas en grasa toleran más fibra (41.8 porciento de fibra cruda) comparado a dietas con menor grasa o basadas en harina de pollo (30.8 y 31.9 % fibra cruda) respectivamente. Con valores más altos de fibra el consumo de alimento se ve reducido. 

- El adicionar celulosa a la dieta resulta en una reducción de la concentración de nitrógeno fecal en comparación a las fibras altamente fermentables tales como pectina, pulpa de remolacha y salvado de soya. 

- La digestibilidad de materia seca, proteína y grasa disminuye linealmente al incrementar el nivel celulosa en la dieta (Burrows et al., 1982). La digestibilidad aparente de la materia seca en perros alimentados con celulosa es menor que de dietas suplementadas con pectina o goma guar (Zentek, 1996).

- Los animales sin problemas de salud aparente pueden crecer y reproducirse con hasta 15 a 20 % de fibra dietaria total en sus dietas (Fahey, 1995). Sin embargo, suplementar perras con fibras insolubles durante la última fase de gestación o durante la lactación debería ser evitado ya que reduciría la densidad energética de la dieta. La fibra puede ser utilizada en casos de constipación (Moser, 1992). 

EFECTOS SOBRE EL CRECIMIENTO

- La adición de salvado de trigo hasta 16 % de fibra detergente neutra no afecto el crecimiento, consumo de alimento o conversión alimenticia. Pero cuando se excedió el 22% de fibra detergente neutra con 22% de proteína cruda, los animales fueron incapaces de adaptarse completamente a la dilución de dietas, llevando a una reducción del crecimiento y la conversión alimenticia.

EFECTO EN EL CONTROL DE PESO Y LA NUTRICIÓN DEL ANIMAL OBESO

- Las fibras solubles e insolubles se han utilizado para restringir el consumo de energía en animales de compañía. 

- Adicionando 2 % de salvado de trigo o alfa-celulosa a una dieta baja en calorías, dietas comerciales basadas en carne no tuvieron efecto en la saciedad de los perros, ya que consumieron una dieta desafío ofrecida 3 horas después de la introducción de la dieta tratamiento, cuando fueron alimentados con un consumo de energía que permitió la reducción de peso (Butterwick et al., 1994).

- Estos mismos resultados fueron confirmados cuando se adicionó 4 a 7 porciento de alfa-celulosa en dietas comerciales bajas en energía (Butterwick y Markwell, 1997). 

- La concentración típica de fibra cruda en dietas secas para mascotas es de 2.5 a 4.5%; sin embargo, la concentración en algunas dietas con calorías reducidas puede ser de 9 a 10%

SALUD DEL TRACTO GASTROINTESTINAL

- En los animales geriátricos, una pequeña cantidad de fibra facilita la restricción calórica y ayuda a la función intestinal (Markham y Hodgkins, 1989). La fibra dietaria está directamente relacionada a mantener la salud intestinal a través de los ácidos grasos de cadena corta, manteniendo la salud de la microflora y posiblemente previniendo enfermedades.

- Se piensa que las dietas altas en fibra son un factor en la prevención de condiciones tales como enfermedad diverticular (Smith et al., 1981).

Cuadro 9. Efecto de carbohidratos fermentables y poco fermentables en dietas de perros (NRC, 2006)

COMPOSICIÓN DE DIETAS	ANIMALES	EFECTO	REFERENCIA
-  Dieta control -  Dieta 1: con 14.1% de DDGS	Cachorros de 5 meses	-   Los cachorros alimentados con la dieta con DDGS mostraron una menor (P<0.05) digestibilidad total en todo el tracto digestivo en comparación al control. -   Aunque la excreción diaria de nitrógeno fue mayor en los perros que consumieron DDGS, la retención de nitrógeno fue similar entre los grupos. Esto sugiere que incluso a una edad joven, los perros tienen la microbiota intestinal necesaria para fermentar eficientemente la fibra de los DDGS.	Allen et al. (1981)
-  Dietas en base a soya con: 0, 20 o 40 % de granos de cerveza secos (23.8, 29.2 y 31.9 % de fibra detergente neutra respectivamente)	Perras gestantes	-   El número de cachorros por camada y el número de cachorros muertos entre los tratamientos fue similar. -   Los autores concluyeron que los granos de cerveza secos (DBG) es un buen ingrediente para perras en gestación.	Visek y Robertson (1973)
-  Dieta control -  Dietas con suplementación de salvado de trigo de 6 a 12%	Perros hembra de raza beagle	-   La adición de salvado de trigo hasta un nivel de 16% de fibra detergente neutra no afectó el crecimiento, consumo de alimento o conversión alimenticia. -   Cuando la suplementación de fibra excedió el 22% de fibra detergente neutra en una dieta con 22% de proteína cruda, los animales fueron incapaces de adaptarse completamente a la dilución de la dieta, reduciendo el crecimiento y la conversión alimenticia.	Delorme et al. (1985)
-  Dietas en base a maíz suplementadas con DDGS a 0, 4, 6, 8, 15.7 %	Perros adultos	-   No encontraron efectos en la digestibilidad aparente de la materia seca y almidón en las dietas con DDGS a 0, 4, 6 o 8 % de la dieta. -   Sin embargo, con concentraciones más altas de DDGS (15.7 %) se redujo la digestibilidad aparente de la materia seca (79.9 %) en comparación a 0 o 8.9 % de DDGS (84.8 % Y 83.6 %, respectivamente).	Allen et al. (1981)
-  Dieta control en base a carne sin suplementación de fibra -  Dieta 1: en base a carne con 3% de alfa-celulosa -  Dieta 2: en base a carne con 6% de alfa-celulosa -  Dieta 3: en base a carne con 9% de alfa-celulosa	Perros adultos	-   Reportó que los perros que consumieron alfa-celulosa al 9% disminuyeron el tiempo de tránsito intestinal en comparación a los perros que no fueron suplementados con fibra (28.7 vs 37.4 horas). -   El peso de la materia fecal y el contenido de agua aumentó linealmente al incrementar la suplementación de celulosa de 3 a 6 a 9. -   La digestibilidad de la materia seca, proteína y grasa disminuyeron linealmente al incrementar la concentración de celulosa en la dieta.	Burrows et al. (1982)
-  Dieta 1: Dietas libres de fibra -  Dieta 2: 12.5% de fibra dietaria total de pulpa de remolacha -  Dieta 3: 12.5% de fibra dietaria total de orujo de tomate -  Dieta 4: 12.5% de fibra dietaria total de cáscaras de maní -  Dieta 5: 12.5% de fibra dietaria total de salvado de trigo	Perros adultos	-   Los perros que consumieron las dietas con fibra al 12.5% excretaron una mayor (P<0.05) cantidad de heces húmedas que los perros que consumieron la dieta libre en fibra. -   El contenido de materia fecal seca se redujo (P<0.05) solo para los perros que consumieron pulpa de remolacha.	Fahey et al. (1990a)
-  Dietas basadas en carne con: 0, 2.5, 5, 7.5, 10 o 12.5 % de pulpa de remolacha	Perros adultos	-   Al incrementar la concentración de pulpa de remolacha en la dieta basada en carne, se redujo (P<0.05) linealmente los coeficientes de digestibilidad de materia seca y materia orgánica. -   La digestibilidad de la fibra dietaria total exhibió una respuesta cúbica (P<0.05), con la dieta con el 2.5 % de pulpa de remolacha se exhibió la mayor digestibilidad de TDF (63 %) y la dieta con 10% de pulpa de remolacha el menor valor de digestibilidad de TDF (49%).	Fahey et al. (1990b)
-  Dieta control -  Dieta 1: con 1.5 g de lactosacarosa por día	Perros adultos	-   Al suplementar con lactosacarosa el número de bifidobacteria incrementó (P<0.05) y se redujo (P<0.05) la concentración de Clostridium perfringens en muestras fecales. -   La suplementación de lactosacarosa también redujo (P<0.05) la concentración de compuestos de putrefacción en las heces (amoniaco, fenol, indol, escatol y etilfenol)	Terada et al. (1992)
-  Dieta control -  Dieta 1: 2% salvado de trigo -  Dieta 2: 2% celulosa	Perros adultos	-   Al adicionar salvado de trigo o celulosa al 2% a una dieta comercial en base a carne y baja en calorías, no se vio un efecto en la saciedad de los perros. Esto fue medido por el consumo de una dieta desafío ofrecida 3 horas después de la introducción de la dieta evaluada (al ser alimentados con un consumo de energía que permitió la reducción de peso).	Butterwick et al. (1994)
-  Una dieta seca (D: 3.3 % fibra cruda y 48.4% extracto libre de nitrógeno) -  Tres dietas enlatadas (C1: 2.4% fibra cruda y 15.5% extracto libre de nitrógeno, C2: 2.1% fibra cruda y 47.1% extracto libre de nitrógeno, C1: 10.8% fibra cruda y 35.2% extracto libre de nitrógeno)	Perros adultos	-   Después de una sola comida, solo la dieta C3 resultó en la reducción (P<0.05) del área bajo la curva de insulina y un índice insulínico más bajo (P<0.05).	Nguyen et al. (1994)
-  Dieta control -  Dieta 1: con 1% de fructooligosacáridos (tal como ofrecido)	Perros adultos de raza pastor alemán	-   Al suplementar con fructooligosacáridos al 1% se redujo (P<0.05) el número de bacterias aerobias y anaerobias facultativas en el intestino delgado de los perros pastor alemán sensibles al crecimiento excesivo de bacterias en el intestino delgado.	Willard et al. (1994)
-  Dieta 1: 1.5% de fibra cruda y 387 kcal/100 gr -  Dieta 2: 12.3% de fibra cruda y 278 kcal/100 gr	Perros adultos	-   Los perros consumieron menos (P<0.05) energía metabolizable con las dietas altas en fibra, aunque el peso de alimento consumido en ambos grupos fue similar.	Jewell and Toll (1996)
-  Dieta 1: 1.5% de fibra cruda y 365 kcal/100 gr -  Dieta 2: 20.6% de fibra cruda y 235 kcal/100 gr	Perros adultos	-   Los perros consumieron menos (P<0.05) energía metabolizable con las dietas altas en fibra; sin embargo, los perros alimentados con la dieta con mayor nivel de fibra consumieron menor cantidad de alimento (P<0.05).	(Jewell and Toll, 1996)
-  Dieta 1: 2.5% celulosa y 5% pectina (mezcla baja en celulosa) - Dieta 2: 5% celulosa y 2.5% pectina (mezcla alta en celulosa) -  Dieta 3: 7.5% celulosa	Perros adultos	-  Incrementar linealmente la concentración de celulosa redujo (P<0.05) los valores de digestibilidad de la fibra dietaria total. -  La digestibilidad ileal de la lisina se incrementó de 68.2 a 83.5 % al suplementar con la mezcla baja en celulosa (2.5%) y solo celulosa (7.5%) respectivamente. -   Encontraron que los perros suplementados con la mezcla baja en celulosa tuvieron menores valores de digestibilidad ileal en comparación a los perros suplementados con la mezcla alta en celulosa.	Muir et al. (1996)
Dietas suplementadas con: -  Dieta 1: 10% celulosa -  Dieta 2: 10% pectina -  Dieta 3: 10% guar	Perros adultos	-   Determinó que la digestibilidad aparente de la materia seca para la dieta con celulosa (80.3 +/- 2.0 %) fue menor (P<0.05) que en la dieta con pectina (89.6 +/- 1.7 %) y la dieta con guar (88.1 +/- 1.3 %). -   La digestibilidad aparente de la fibra detergente ácida para la dieta con celulosa (20.2 +/- 11.8 %) fue menor (P<0.05) que en la dieta con pectina (75.0 +/- 5.9 %) y la dieta con guar (47.1 +/- 6.3 %). -   Hubo un incremento del porcentaje de humedad en las heces en los perros que consumieron pectina (70.5 +/- 3.6 %) y goma guar (74.1 +/- 2.9 %) en comparación a los que consumieron solo celulosa (61.1 +/- 1.8 %).	Zentek (1996)
-  Dieta control -  Dieta 1: 4% celulosa Dieta 2: 7% celulosa	Perros adultos	-   Al suministrar celulosa en dietas comerciales bajas en calorías no se vio un efecto en la saciedad de los perros.	Butterwick y Markwell (1997)
-  Dieta 1: baja en fibra (14% fibra dietaria total; 12% fibra insoluble y 1.2% fibra soluble, tal como ofrecido) -  Dieta 2: alta en fibra (29% fibra dietaria total; 26% fibra insoluble y 2.3% fibra soluble, tal como ofrecido)   -	Perros adultos (n=30)	-   No encontraron diferencias en el consumo de alimento diario. -   El consumo diario de calorías fue más bajo (P<0.05) para perros alimentados con la dieta alta en fibra en comparación a los alimentados con la dieta baja en fibra (65.3 vs 79.4 kcal/kg PV/d, respectivamente).	Jackson et al. (1997)
-  Dieta control (20.8 % de carne de res picada, 69.2% de hojuelas de maíz, 6.7% aceite de maíz y 3.3% mezcla de vitaminas y minerales) -  Dieta 1: suplementada con 7% de inulina -  Dieta 2: suplementada con 7% de goma guar -  Dieta 3: suplementada con 7% de fibra de remolacha azucarera	Perros adultos	-   En comparación a otras fibras dietarias, la inulina resultó en el incremento numéricamente (P>0.05) más bajo de volumen de heces frescas (65.6, 96, 119.1 y 128 g/d para el control, inulina, goma guar y fibra de remolacha azucarera). -   La inulina no incrementó la materia seca de las heces pero incrementó (P<0.05) la humedad de 65.6 % (control) a 73 %. -   La suplementación de goma guar resultó en 76.5 % de humedad en las heces, mayor (P<0.05) que el control y el tratamiento con inulina. -   La suplementación de fibra de remolacha azucarera resultó en 75.3 % de humedad en las heces, lo que no representó una diferencia con los tratamientos con inulina y goma guar. -   La goma guar y la pulpa de remolacha azucarera retrasaron el comienzo de la hiperglicemia (40 minutos) en comparación a la inulina y el control (20 minutos). -   El consumo de guar resultó en una mayor (P<0.05) concentración de glucosa en sangre después del ayuno en comparación a los otros tratamientos. -   La concentración de insulina no fue afectada significativamente por las dietas.	Diez et al. (1998)
Dietas isoenergéticas e isoproteicas: -  Dieta 1: con 9.5%, tal como ofrecido, de una mezcla de fibras fermentables (6% pulpa de remolacha azucarera, 2% goma arabica y 1.5% fructooligosacáridos). -  Dieta 2: con 7%, tal como ofrecido, de fibra poco fermentable (celulosa de madera)	Perros adultos	-   Reportaron que los perros tuvieron vellosidades del yeyuno más largas (P<0.05) y una mayor (P<0.05) afinidad a la D-glucosa cuando fueron alimentados con la dieta con la mezcla de fibras fermentables, que cuando fueron alimentados con la dieta con fibra poco fermentable. -   Los perros que consumieron la mezcla de fibra fermentable tuvieron una mejor concentración de péptido similar a glucagón (GLP-1) en raspados de mucosa que con la dieta con fibra no fermentable. -   Sin embargo, el tipo de fibra dietaria no influyó en la concentración de glucosa en sangre en ningún momento (0, 15, 30, 45, 60, 90 o 120 minutos) después de suministrar 2g de glucosa x kg de PV. -   Los autores concluyeron que la ingestión de fibras fermentables puede mejorar la homeostasis de la glucosa.	Massimino et al. (1998)
Dietas con las siguientes fuentes de fibra: -  Dieta 1: 3.6% de celulosa -  Dieta 2: 4.2% pulpa de remolacha + 1% celulosa	Perros beagle	-   Los perros alimentados con pulpa de remolacha + fructooligosacáridos tuvieron intestinos delgados más largos y pesados, con mayor superficie de absorción (P<0.05). -   La suplementación de pulpa de remolacha + fructooligosacáridos incrementó (P<0.05) la capacidad de captar glucosa en el intestino delgado proximal.	Buddington et al. (1999)
-  Dieta 1: 1.7% de fibra cruda y 365 kcal/100 gr -  Dieta 2: 19.4% de fibra cruda y 235 kcal/100 gr	Perros adultos	-   Consumieron cantidades similares de alimento; sin embargo, los perros que se alimentaron con la dieta alta en fibra consumieron 27% menos calorías (P<0.05) y perdieron más de cinco veces la masa de grasa que los perros alimentados con la dieta baja en fibra.	Jewell et al. (2000)
-  Dieta control -  Dietas con suplementación al 0.5% de: fructooligosacáridos, xilooligosacáridos o mananooligosacáridos	Perros adultos	-   Al suplementar con 0.5% de fructooligosacárido, xilooligosacáridos o mananooligosacáridos las concentraciones de Escherichia coli y Clostridium perfringens no fueron afectadas.	Strickling et al. (2000)
Dietas con 10% de fibra dietaria: - Dieta 1: 10% de fibra dietaria de celulosa (100 %) - Dieta 2: 10% de fibra dietaria de pectina (100 %) - Dieta 3: 10% de mezcla celulosa (66 %) y pectina (33 %)	Perros adultos	-   Al incrementar la concentración de pectina, incrementó la digestibilidad total de la materia seca (81.3 a 88.3 %), de la fibra detergente ácida (48.8 a 94.1 %) y de la fibra dietaria total (37.7 a 69%).	Silvio et al. (2000)

3.5. FUENTES DE CARBOHIDRATOS Y LÍMITES SUPERIORES SEGUROS (SUL)

- Una fuente de fibras que ha demostrado proveer buenas características de las heces sin reducir significativamente la digestibilidad de los nutrientes es la pulpa de remolacha (Faehy et al., 1990a,b y Sunvold et al., 1993). La pulpa de remolacha contiene fibras solubles e insolubles en una proporción deseada (aproximadamente 17 a 20 % unidades de fibra soluble) (Fahey, 1995).

Cuadro 10. Tabla SUL para animales en mantenimiento (NRC, 2006)

Para glucosa y sacarosa, existe un rango de SUL en gatos debido al conflicto de data presentada en la literatura. Estas desigualdades se pueden atribuir a dierencias en la composición de las dietas base porque Drochner y Muller-Schlosser (1980) suministró una dieta en base a plantas, mientras que Meyer y Kienzle (1991) suministró dietas en base a carne.

INGREDIENTE	PERROS	GATOS	REFERENCIA
Glucosa	ND	50-150	Drochner y Muller-Schlosser (1980); Meyer y Kienzle (1991)
Sacarosa	350	50-150	Drochner y Muller-Schlosser (1980); Meyer y Kienzle (1991)
Lactosa	100	50	Drochner y Muller-Schlosser (1980); Meyer y Kienzle (1991)
Almidón de maíz cocido	ND	240	Meyer y Kienzle (1991)
Harina de maíz cocida	436a	ND	Murray et al. (1999)
Harina de papa cocida	504a	ND	Murray et al. (1999)
Harina de arroz cocida	441a	ND	Murray et al. (1999)
Harina de trigo cocida	491a	ND	Murray et al. (1999)
Rafinosa/estaquiosa	50	50	Meyer y Kienzle (1991)
Fructooligosacáridos	40b	7.5a	Diez et al. (1997a); Sparkes et al. (1998b); Strickling et al. (2000)
Inulina	70a	ND	Diez et al. (1998)
Mananooligosacáridos	5.9a	ND	Strickling et al. (2000); Zentek et al. (2002)
Xilooligosacáridos	5a	ND	Strickling et al. (2000)
Transgalactooligosacáridos	5.9	ND	Zentek et al. (2002); Diez et al. (1997a); Kienzle et al. (1991); Sunvold et al. (1995b)
Celulosa	94a	100	Sunvold et al. (1995c); Zentek (1996)
Goma guar	34	ND	Diez et al. (1997a); Diez et al. (1997b); Zentek (1996)
Pectina	34	ND	Diez et al. (1997a); Zentek (1996)
Pulpa de remolacha azucarera	75	ND	Fahey et al. (1990b); Fahey et al. (1992);
Salvado de trigo	128	100	Fahey et al. (1990a); Kienzle et al. (1991)
Cáscaras de maní	67a	ND	Fahey et al. (1990a);
Orujo de tomate	87a	ND	Fahey et al. (1990a);
Fibra de avena	75a	ND	Fahey et al. (1992);
Mezcla de fibrac	83a	83	Sunvold et al. (1995b,c)

NOTA: ND= no hay información experimental disponible

^a No hay niveles más altos que hayan sido evaluados experimentalmente

^b Al ser mezcla con fibra de remolacha azucarera en una relación 4:1

^c Mezcla de Solka floc y goma arábica 3:1

4. BIBLIOGRAFÍA

- AAFCO (2015). AFFCO Methods for substantiating nutritional adequacy of dog and cat foods.

- FEDIAF (2021). Nutritional guidelines for complete and complementary pet food for cats and dogs. 

- Hand, M. S., Thatcher, C. D., Remillard, R. L., Roudebush, P., Morris, M. L., & Novotny, B. J. (2010). Small animal clinical nutrition (5ta edición). Kansas : Mark Morris Institute.

- NRC. (2006). Nutrient requirements of dogs and cats. Washington DC, Estados Unidos de América: National Academies. Obtenido de doi: 10.17226/10668.